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VERGLEICHENDE 

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 

DER 

GESCHLECHTSINDIYIDUEN 

DER 

HYDROPOLYPEN 


VON 


A. GOETTE 


MIT 18 TAFELN 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 

1907 


Inhaltsverzeichnis. 

I. Beschreibender Teil. 

Athecata. Seite 

1. Podocoryne carnea 5 

A. Die Entwicklung der Medusen 6 

B. Die Entstehung und Wanderung der Eizellen 20 

C. Die Entstehung der Hoden 33 

2. Syncoryne sarsi 35 

3. Bougainvillea fruticosa 39 

4. Dendroclava dohrni 42 

5. Perigonimus repens (?) 45 

6. Pennaria cavolinü 46 

7. Tubularia mesembryanthemum 51 

8. Corydendrium parasiticum 58 

9. Eudendrium racemosum und E. rameum 62 

10. Dicoryne conferta ' 66 

11. Hydractinia echinata 69 

12. Clava multicornis 78 

13. Coryne pusilla 90 

14. Cordylophora lacustris 96 

Thecaphora. 

15. Sertularia argentea 111 

16. Diphasia fallax und D. rosacea 128 

17. Sertularella polyzonias 135 

18. Plumularia echinulata 144 

19. - frutescens 150 

20. - setacea 151 

Aglaophenia 157 

21. - myriophyllum 158 

22. - helleri 164 

23. - pluma 165 

1 


2 

Seite 

24. Antennidaria ramosa 166 

Überblick über die Entwicklung der Gonangien der Sertulariden und 

Plumulariden 170 

25. Halecium tenellum var. mediterranea 171 

26. Campanularia verticillata 179 

27. - hincksi 189 

28. - calcyculata 193 

29. - flextiosa 204 

30. Gonothyraea loveni 210 

31. Obelia geniculata, 0. dichotoma und 0. longissima 229 

32. C'lytia johnstoni 245 

II. Vergleichender Teil. 

1. Die bisher gültige Auffassung über den phyletischen Zu- 

sammenhang der Geschlechtsindividuen der Hydropolypen 249 

A. Der Ursprung der sessilen Keimträger 250 

B. Der Ursprung der Hydromedusen 260 

2. Ergebnisse der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der 

Geschlechtsindividuen der Hydropolypen 263 

Die Hydromedusen 263 

Die sessilen Keimträger der Thecaphora 267 

Die sessilen Keimträger der Athecata 278 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Athecata und der Theca- 
phora 283 

3. Die Hypothese von der Keimstätte- Verschiebung 292 

Literatur-Verzeichnis 308 

Erklärung der Abbildungen 311 

Sachregister 331 


I. Beschreibender Teil. 

Die erste genauere Darstellung von der Entwicklung der an Hydro- 
polypen knospenden Medusen stammt bekanntlich von L. Agassiz 
(Nr. 1)1 und betrifft vor allem Syncoryne {Coryne Ag.) mirahilis (a. a. 0. 
S. 190). Dort zeigt sich die jüngste Medusenknospe als eine kleine 
einfache Ausstülpung beider Körperschichten des Polypen; alsdann 
verdicke sich das Ectoderm am Scheitel der Knospe nach innen zu und 
stülpe dadurch den Entodermschlauch ' so ein, daß er die Form eines 
doppel wandigen Bechers (primäre Entodermlamelle Weismann) 


1 Ältere Angaben über diesen Gegenstand, wie z. B. diejenigen von Gegen- 
BAtTB (Nr. 22), übergehe ich hier deshalb, weil sie offenbar weniger aus einer %\irk- 
lichen JVobaohtung der Entmcklungsvorgänge als aus der Kemitnis vom Bau 
der fertigen iMedusen entstammten. 


annehme, dessen Höhlung durch den Ectodermpfropf ( Glocken - 
kern, Weismann) ausgefüllt werde. Die zwei Blätter des entoder- 
malen Bechers verschmölzen alsdann in vier interradialen Streifen 
(sekundäre Entodermlamelle, Weismann) und blieben zwischen 
diesen, also radial getrennt, woraus die vier Radialkanäle hervor- 
gingen, die folglich von Anfang an durch die sekundäre Entoderm- 
lamelle verbunden wären. 

Die distalen Enden der Kanäle entsendeten innerhalb des soliden 
Becherrandes hohle Fortsätze gegeneinander, die sich verbinden und 
so den Ringkanal herstellten. Der proximale Teil der Entodermhöhle 
zwischen den Wurzeln der Radialkanäle und dem sich verschmächti- 
genden Stiel der Knospe werde zum Magen der Meduse; er stülpe sich 
in der Achse der Knospe in den Ectodermpfropf (Glockenkern) aus und 
bilde dadurch den Spadix, die entodermale Auskleidung des künftigen 
Manubrium. Anderseits höhle sich der Ectodermpfropf in der Weise 
aus, daß seine Masse zum epithelialen Überzug der Innenfläche des 
Entodermbechers und des Spadix werde. Der Durchbruch des Mundes 
an der Spitze des Manubrium, die Eröffnung der Glockenhöhle inner- 
halb des Glockenrandes und die über den Radialkanälen entstehenden 
Tentakel vervollständigen den morphologischen Aufbau der Meduse, 
die sich zuletzt vom Polypen ablöst. 

Dieser von L. Agassiz vornehmlich bei Syncoryne mirabilis, ferner 
aber auch bei Hyhocodon frolifer, einer Tubularie, bei Corymorfha, 
Boiigainvillea, Obelia usw. festgestellte Entwicklungsgang der Medusen- 
knospen wurde seither beinahe ausnahmslos bestätigt, namentlich von 
Claus, Hertwig, Böhm, Ciamician, Hamann, Weismann, v. Lenden- 
feld, Chun, Cerfontaine, Dendy. Abweichende Angaben von geringerer 
Bedeutung werden in der speziellen Untersuchung zur Sprache kommen ; 
dagegen sind schon hier zwei Darstellungen hervorzuheben, die in be- 
stimmten Gegensatz zu Agassiz treten. Nach Allman (Nr. 3, S. 76 — 78) 
gibt es bei der Medusenbildung von Corymorpha weder eine Entoderm- 
lamelle noch einen eigentlichen Glockenkern. Vielmehr wüchsen rund 
um den Scheitel der Knospe in gleichen Abständen vier cylindrische, 
aus Entoderm und Ectoderm bestehende hohle Fortsätze in die Höhe; 
gleichzeitig spalte sich vom Ectoderm jenes Scheitels eine innere Schicht 
ab und senke sich einwärts zwischen die Fortsätze ein, während das 
äußere Knospenectoderm zwischen ihnen in die Höhe wachse. Die 
vier Fortsätze seien die Radialkanäle, die eben bezeichnete, sie ver- 
bindende Duplikatur des Ectoderms die Umbrella, deren Höhlung 
zunächst noch von dem oberflächlichen Scheitelectoderm verschlossen 


wird. Am Boden dieser Glockenhöhle stülpt sich das Manubrium her- 
vor, und die angeschwollenen Enden der Radialkanäle verbinden sich 
zum Ringkanal. 

Die zweite abweichende Darstellung stammt von Fr. E. Schulze 
(Nr. 62). Er gibt freilich an, daß er die Medusenknospung von Sijncoryne 
sarsi (vielleicht identisch mit Syncoryne mirahilis Ag.) wesentlich ebenso 
verlaufen sah wie Agassiz; indessen nähert er sich doch in manchen 
Punkten ganz entschieden der Anschauung Allmans. Auch nach 
Schulze beginnt die Medusenbildung damit, daß ein solider Glocken- 
kern nach innen einwächst und dadurch das Entoderm zu einem dop- 
pelwandigen Becher eingestülpt wird. Die Radialkanäle sollen dagegen 
nicht durch Verwachsungsstreifen dieses Bechers entstehen, sondern 
von seinem Rande getrennt aufwachsen, Schulze vermißt ferner 
durchaus eine die Kanäle verbindende Entodermlamelle. Man kann 
daher sagen, daß er die beiden gegensätzlichen Anschauungen von 
Agassiz und Allman über die Entwicklung der Hydromedusen bis zu 
einem gewissen Grade vereinigte, während eine vollständige, wenngleich 
nicht als solche bezeichnete Wiederholung der ALLMANschen Darstellung 
sich nur bei de Varenne findet. — Seit jener Zeit (1882) ist die An- 
schauung von Agassiz, Claus, Hertwig usw. nicht mehr bezweifelt 
worden und die herrschende geblieben. 


Untersuchungen, die ich über denselben Gegenstand im Jahre 1903 
anstellte, Heferten mir nun das einigermaßen überraschende Ergebnis, 
daß die Darstellung von Agassiz, trotz ihrer vielfältigen Bestätigung 
in mehreren nicht unwichtigen Punkten um-ichtig ist, daß aber ander- 
seits auch Allmans entgegengesetzte Angaben nur wenig korrekter 
sind. Die bezüglichen, zuerst bei Podocoryne carnea gewonnenen Be- 
funde konnte ich später an mehreren andern medusenbildenden Athecata 
bestätigen und sicherstellen. Dies mußte aber notwendig auch die 
Vorstellungen über die Beziehungen der Hydromedusen zu den Gono- 
phoren und über den Ursprung aller dieser Geschlechtsindividuen be- 
einflussen, wodurch ich veranlaßt wurde, auch die verschiedenen Gono- 
phoren einer Untersuchung zu unterwerfen, die sich zuletzt auf eine 
recht ansehnliche Zahl von Gattungen und Arten erstreckte. 

Meine Beobachtungen stellte ich mit wenigen Ausnahmen an konser- 
viertem Material und an wirklichen, nicht bloß optischen Durchschnitten 
an ; und wenn es mir dabei gelang, manche Irrtümer meiner Vorgänger 
zu vermeiden, so verdanke ich es größtenteils dem Umstände, daß ich die 
Durchschnitte auch an den jüngsten Knospen in jeder Richtung ausführte. 


Athecata. 
1. Podocoryne carnea (Taf. I — III). 

Diese Art ist schon häufig zum Studium der Medusenentwicklung 
benutzt worden. Der erste Beobachter, Grobben, machte über die 
Entwicklung der Medusen von Podocoryne carnea nur kurze Bemer- 
kungen (Nr. 34, S.20 — 22), die in Ermangelung erläuternder Abbildungen 
nicht immer ganz klar sind. An der bereits gestielten Knospe »bildet 
sich an dem von dem Polypen abgekehrten Pole eine Verdickung des 
Ectoderms, welche gegen das Entoderm hineinwuchert. Dies geschieht 
jedoch nicht in Form eines einfachen Kegels, sondern eines solchen 
mit interradiären Randausstülpungen (auf die ausgebildete Meduse 
bezogen), so daß dadurch das Entoderm in vier voneinander getrennte 
Taschen geteilt wird. Diese Taschen sind die späteren Padiärgef äße« . 
Gleichzeitig wachse der Spadix in den »Knospenkern« (Glockenkern) 
vor, worauf dieser sich aushöhle, und seine Wände das ectodermale 
Epithel der Subumbrella und des Manubrium bilden. 

Da der Spadix unsrer Meduse verhältnismäßig spät erscheint, und 
auch die Einkeilung der Kanten des Glockenkerns zwischen die Radial- 
schläuche eine spätere Erscheinung ist, so bezieht sich die Beschreibung 
Grobbens auf eine bereits ziemlich vorgeschrittene Entwicklungsstufe; 
und indem er aus solchen Befunden schloß, daß der Glockenkern mit 
seinen vier Kanten das ihn umgebende Entoderm in vier Taschen teile, 
so setzte er, auch ohne es auszusprechen, notwendig voraus, daß das- 
selbe anfangs eine im ganzen Umkreise des Glockenkerns zusammen- 
hängende doppelte Schicht bildete. — Ohne die Arbeit von Agassiz 
anzuführen, schloß er sich also offenbar dessen Ansicht von der Existenz 
eines doppel wandigen Entodermbechers an, und nicht derjenigen 
ScHULZEs, den er ausdrücklich zu bestätigen meint. Über eine sekun- 
däre Entodermlamelle erfahren wir von Grobben nichts. 

Bald darauf erklärte Grobbens Lehrer Claus, daß für Podocoryne 
nicht die ScHULZEsche, sondern die AoASSizsche Darstellung durchaus 
zutreffe: der durch den Glockenkern hervorgerufene zweischichtige 
Entodermbecher werde durch vier interradiale Verwachsungsstreifen 
in die vier Radialkanäle und die sie verbindende (sekundäre) Entoderm- 
lamelle gesondert; sekundäre Fortsätze der Radialkanäle im Rande 
der Entodermlamelle bildeten alsdann den Ringkanal (Nr. 16, S. 29 ff., 
vgl. Nr. 17). — Ebenso lauten die Angaben Weismanns (Nr. 70, S. 68), 
der noch hinzufügt, daß die interradialen Abschnitte der sekundären 


6 

Entodermlamelle anfangs so sclimal seien, daß die Radialkanäle beinahe 
zusammenfließen. Bunting (Nr. 10) bestätigte Weismann. 

Endlich hat auch de Vaeenne Mitteilungen über die Entwicklung 
von Podocoryne gemacht (Nr. 67, S. 651 — 656), die, wie schon bemerkt,, 
sich wesentlich an die Darstellung von Allman anschließen. Während 
das Entoderm am Scheitel der Knospe sich vom Ectoderm ablöse und 
nach innen einbuchte, erhöben sich vom Eande dieser Einbuchtung die 
vier Radialkanäle, die also einwärts an einen leeren Raum grenzten; 
erst später folge das Scheitelectoderm der Entodermeinsenkung und 
kleide die Glockenhöhle aus, indem es zugleich zwischen den Radial- 
kanälen mit dem Außenectoderm verklebe (a. a. 0. S. 676). Von einer 
sekundären Entodermlamelle spricht de Varenne so wenig wie von 
einem Glockenkerne und erläutert seine Angaben nur durch Abbildungen 
einiger optischen Durchschnitte, die der Wirklichkeit wenig entsprechen. 


A. Die Entwicklung der Medusen. 

Nach meinen Beobachtungen unterscheiden sich die Träger der 
Medusenknospen von Podocoryne carnea, die sogenannten Blastostyle, 
im ganzen wenig von den normalen sterilen Hydranthen, und zwar um 
so weniger, je später die Knospung begann. Ihre bedeutsamste Ab- 
änderung, die eben nur bei starken Individuen fehlt, die erst ein bis zwei 
junge Knospen tragen, besteht in der, in eine gürtelförmige Kante aus- 
laufenden Erweiterung des Stammes im Bereich der Knospungszone. 
An dieser Kante oder dicht darunter entspringen die Knospen, anfangs 
zwei einander gegenüber, dann kreuzweise dazu zwei andre, worauf die 
Zwischenräume zwischen ihnen mit neuen Knospen ausgefüllt werden, 
bis ein vollständiger, ein- bis zweizeiliger Kranz von solchen vorliegt. 
Seltener finden sich in Abwesenheit der beschriebenen Kante mehrere 
auseinanderstehende Kränze von Knospen (Fig. 1). 

Da die männlichen und die weiblichen Knospen in ihrer Entwick- 
lung bis auf die später besonders zu beschreibenden Keimzellen keine 
Verschiedenheiten zeigen, beschränke ich mich in der folgenden Dar- 
stellung aus äußeren Gründen auf die weiblichen Knospen. 

1) Die jüngsten Knospen sind warzenförmige oder flach kegel- 
förmige Ausbuchtungen beider Körperschichten des Blastostyls, an 
denen jedoch schon gewisse ge webliche Veränderungen kenntlich sind 
(Fig. 1, 6, 7). Am Scheitel der Knospe zeigt sich eine rege Zellvermeh- 
rung, die in einer Zusammendrängung und Übereinanderlagerung der 


Zellen ihren Ausdruck findet. Dazu gesellt sich eine Verdichtung des 
Protoplasma derselben Zellen^ so daß namentlich die Kuppe des Ento- 
derms wie ein dunkler, gege^^ clas übrige Epithel oft scharf begrenzter 
Pfropf aussieht. Von diesen Erscheinungen eines stärkeren Wachs- 
tums im Scheitelabschnitt der Knospe verliert sich die Anhäufung der 
Zellen allmählich, so daß beide Körperschichten wieder aus einer ein- 
fachen Zellenlage bestehen; doch bleibt jener Abschnitt auch weiterhin 
etwas dunkler als die proximalen Abschnitte und zeigt auch darin ein 
Übergewicht des Wachstums, daß schon an den fingerförmig gestreckten 
Knospen das freie Ende etwas anschwillt (Fig. 8, 10). 

Bis zu diesem Zeitpunkt ist die Hohlknospe rein cylindrisch. So- 
bald sie aber in der Seitenansicht oder in Längsdurchschnitten jene 
terminale Anschwellung deutlich erkennen läßt, ist auch der Quer- 
durchschnitt der Lichtung in der distalen Hälfte abgeändert : aus einem 
kreisförmigen oder ovalen ist er ein dreizipfeliger und zuletzt ein regel- 
mäßig ^äerzipfeliger geworden, indem das Entoderm zwischen den 
Zipfeln mit vier längsverlaufenden Wülsten nach innen vorspringt 
(Fig. 14, 22), die meist wie die Täniolen der Hydranthen aus einer ent- 
sprechenden Verlängerung der Entodermzellen hervorgehen. Diese 
Täniolen der Medusenknospen beginnen ungefähr in der Mitte 
der Länge der letzteren und durchziehen deren distale Hälfte bis zum 
Scheitel; die von ihnen eingefaßten Magenrinnen endigen folglich 
ebendort in vier Ecken oder Zipfeln, die kreuzweise um die etwas nach 
innen vorgewölbte Decke des Entodermschlauchs liegen. Dies alles ist 
bereits nachweisbar, bevor am Knospenscheitel andre Veränderungen 
Platz gegriffen haben, wie aus den Fig. 10 — 12 hervorgeht, wo die 
Kuppe des Entoderms nach außen noch konvex erscheint. Der mittlere 
Längsdurchschnitt (Fig. 11) traf zwei einander gegenüberliegende 
Rinnen und ihre Endzipfel, die auf dem vorausgehenden und dem 
folgenden Schnitt verschwunden und je durch eine mittlere Rinne er- 
setzt sind (Fig. 10, 12). Daß es sich dabei wirklich um getrennte Ento- 
dermzipfel handelt, beweisen solche Durchschnitte ganz gleicher Kno- 
spen, die zwei nebeneinanderliegende Zipfel tangential trafen (Fig. 13); 
da sieht man nicht nur deren Lichtungen deutUch voneinander getrennt, 
sondern es zeigt sich über ihnen sogar eine schwache Einkerbung der 
Außenfläche des Entoderms zwischen beiden Zipfeln. 

2) Erst nach diesen vorbereitenden Vorgängen beginnt am Scheitel 
der Knospe die so oft beschriebene Entwicklung des Glockenkerns, 
der die Anlage der künftigen Subumbrella enthält und ferner die Ent- 
stehung der ihn umschließenden Entodermteile, der Radialkanäle und 


der sie verbindenden sekundären Entodermlamelle hervorrufen sollte. — 
Der Glockenkern beginnt als eine centrale Verdickung des Scbeitel- 
ectoderms, das, nachdem es zweischichtig geworden, zunächst ganz 
flach gewölbt nach innen vorspringt (Fig. 16). Unter dieser Vorwölbung 
ist die breiter und dünner gewordene Entodermkuppe entsprechend 
eingesenkt und wird in einem passenden (radialen) Längsdurchschnitt 
seitlich von zweien der schon erwähnten hohlen Zipfel begrenzt. Im 
übrigen ist die Knospe unverändert geblieben. 

Einen weiteren Fortschritt zeigt die Durchschnittsserie Fig. 17 — 19 
besonders deutlich. Die tiefere Schicht des Scheitelectoderms ist an- 
sehnlich gewachsen und hat sich so zusammengezogen, daß sie halb- 
kugelig gegen das Entoderm vorragt, wobei die Zellen sich meist schon 
radiär angeordnet haben (Fig. 17). Dies ist die eigentHche Anlage des 
Glockenkerns, während die obere Zellenschicht des Scheitels nach wie vor 
einfach bleibt und die Fortsetzung des übrigen Ectoderms über der 
Glockenkernanlage darstellt. Diese letztere erscheint daher als eine 
Abspaltung einer wuchernden tieferen oder imieren Ectodermschicht 
von der äußeren, die in der Regel ganz eben über die erstere hinzieht. 
Aber auch wenn sie ausnahmsweise an der Außenseite eine unbedeutende 
centrale Delle aufweist, so rührt diese von der genannten Zusammen- 
ziehung der Glockenkernanlage her und ist keineswegs der Rest einer 
Einstülpung des ganzen ursprünglichen Ectoderms zur Bildung des 
Glockenkerns. 

An demselben Längsdurchschnitt ist die Entodermkuppe unter der 
Mitte des Glockenkerns tiefer eingedrückt als früher und läuft seitlich 
in zwei schlauchförmige Buchten aus, die den Glockenkern von beiden 
Seiten umgreifen. Es ist dies das allbekannte Bild optischer oder wirkHcher 
Längsdurchschnitte der Medusenknospen, woraus man folgern zu dürfen 
glaubte, daß der Glockenkern als die eigentliche Ursache der Medusen- 
bildung die Entodermkuppe zu einem doppelwandigen Becher eindrücke 
und so die Entstehung der Radialkanäle vorbereite. Sobald man sich 
aber nicht auf ein solches einzelnes Bild beschränkt, sondern die ganze 
Schnittserie durchmustert, überzeugt man sich, selbst ohne Zuhilfe- 
nahme der noch zu beschreibenden Querdurchschnitte, leicht davon, 
daß jene Auffassung vollkommen irrig ist. Schon auf den nächstfolgen- 
den Schnitten verschwindet der angebliche Entodermbecher vollständig 
(Fig. 18), worauf aber in einem der letzten Schnitte wieder ein einzelner 
Entodermschlauch erscheint, der nicht seitlich, sondern in der Mitte 
an Stelle des Glockenkerns, d. h. jenseits desselben aufsteigt (Fig. 19). 
Dasselbe findet auch in der andern Hälfte der Schnittserie statt, woraus 


9 

sich der Schluß ergibt^ daß der Glockenkern von vier kurzen, völlig 
getrennten Entodermschläuchen umgeben wird. Auch hier füge ich 
einen anders gerichteten Längsdurchschnitt aus einer gleich alten Knospe 
hinzu, worin die Trennung der kurzen, handschuhfingerförmigen 
Schläuche unmittelbar hervortritt. (Fig. 24). 

Genau ebenso verhält es sich etwas später, nachdem der Glockenkern 
sich vom übrigen Ectoderm völlig abgelöst und zu einer nicht ganz 
regelmäßigen, scheinbar kugeligen Masse zusammengezogen hat, worin 
schon eine kleine Höhle inmitten der allseitig radiär gestellten Zellen 
sichtbar wird (Fig. 27). Die verlängerten und sich über den Glocken- 
kern krümmenden Entodermschläuche lassen sich in den hier wieder- 
gegebenen vier Durchschnitten einer und derselben Knospe noch leichter 
wie vorhin sämtlich feststellen: in Fig. 26 der tangential geschnittene 
erste Schlauch jenseits des Glockenkerns, in Fig. 27 der vollgetroffene 
zweite Schlauch und der nur angeschnittene dritte Schlauch, der erst 
in Fig. 28 sich vollständig darstellt, neben dem äußersten Anschnitt 
des zweiten Schlauches, und in Fig. 29 der wieder tangential getroffene 
vierte Schlauch neben dem letzten Rest des dritten. — Von einer eben- 
solchen Knospe stammt der Durchschnitt Fig. 25 mit einem vollge- 
troffenen Entodermschlauch und den soliden Anschnitten seiner beiden 
Nachbarn. — Endlich bestätigt die Querschnittserie, Fig. 20 — 22, 
einer Knospe mit noch ganz solidem Glockenkern, daß dieser in der 
Tat nicht von einem doppelwandigen Entodermbecher, sondern von 
vier getrennten, wenngleich zusammenstoßenden Entodermschläuchen 
umschlossen wird, deren noch enge Lichtungen abwärts in die vier Magen- 
rinnen auslaufen. 

Dies lenkt aber unsre Aufmerksamkeit wieder auf die jüngsten 
Knospen vor der Entstehung des Glockenkerns, deren vier kleine Ento- 
dermzipfel als selbständige Wachstumsprodukte der Täniolen und 
Magenrinnen sich nunmehr als die unmittelbaren Vorläufer oder viel- 
mehr die ersten Anlagen der den Glockenkern umschließenden Ento- 
dermschläuche darstellen. Denn Schritt für Schritt kann das Aus- 
wachsen jener Zipfel zu den Schläuchen verfolgt werden, ohne daß sich 
diese zusammenhängende Entwicklungsreihe irgendwo durch einen 
doppelwandigen Entodermbecher unterbrochen zeigte. 

Die vier Entodermschläuche sind nun, wie die folgende Unter- 
suchung zeigen wird, keineswegs einfach identisch mit den späteren 
Radialkanälen; deshalb vermeide ich den letzteren Namen und nenne 
sie »Radialschläuche«. 

Durch die voranstehenden Beobachtungen ist also der bündigste 


10 

Beweis dafür erbracht, daß 1) die Einleitung zur Medusenbildung 
von Podocoryne carnea nicht vom Glockenkern ausgeht, son- 
dern von vier durch Täniolen getrennten Rinnen des Ento- 
dermschlauchs der jüngsten Knospen, deren distale Enden 
in vier getrennte Schläuche (Radialschläuche) im Umfange 
des sich einsenkenden Glockenkerns auswachsen, und daß 
folglich 2) ein doppelwandiger oder sonstwie gebildeter ein- 
heitlicher Entodermbecher als Anlage der umbrellaren 
Entodermteile überhaupt nicht existiert. 

Die entgegenstehenden Angaben von Grobben, Claus, Weismann, 
BuNTiNG und DE Varenne erweisen sich daher in der Tat als völlig 
unzutreffende, und zwar nicht deshalb, weil sie direkt unrichtig beob- 
achtet hatten, sondern weil sie glaubten, die fragliche Entwicklung 
lediglich aus einzelnen Bildern späterer Entwicklungsstufen sicher er- 
schließen zu können. Und doch hätte ein einziger Querdurchschnitt 
durch die zuletzt besprochenen Knospen genügt, um die einheitliche 
Anlage der umbrellaren Entodermteile wenigstens höchst zweifelhaft 
erscheinen zu lassen. Nur de Varenne spricht von ursprünghch ge- 
trennten Radialkanälen, nähert sich aber dadurch nur zufällig und 
scheinbar dem richtigen Tatbestand. Denn schon die Behauptung, daß 
sie in solchen Abständen voneinander stehen, daß das Außenectoderm 
und das Subumbrellarepithel flächenhaft zwischen ihnen verkleben, 
beweist, daß er nur ältere Knospen vor Augen hatte, in denen die ur- 
sprünglichen Radialschläuche gar nicht mehr bestehen, sondern schon 
die damit keineswegs identischen Radialkanäle vorliegen, deren Ver- 
bindung durch die sogenannte sekundäre Entodermlamelle de Varenne 
ebenso übersehen hat, wie den Glockenkern. 

Bevor ich in der Beschreibung fortfahre, sei schon hier darauf hin- 
gewiesen, daß die Ähnlichkeit der Täniolen und Magenrinnen der 
Medusenknospen und der entsprechenden Bildungen der Hydranthen- 
köpfchen (Fig. 2, 3) nicht bloß eine zufälhge und äußerliche ist, sondern 
auf einer Vererbung jener Teile von den älteren Hydranthen auf die 
jüngeren Medusen beruht. Denn ein solcher phyletischer Zusammen- 
hang dieser beiderlei Individuen der Hydropolypen bleibt unangetastet, 
ob man nun die Medusen direkt oder durch die Vermittlung der so- 
genannten Gonophoren von den Hydranthen ableiten mag, was erst 
später diskutiert werden soll. Ist aber jener Zusammenhang der ganzen 
Individuen gesichert, so gilt dies auch für ihre in jeder Hinsicht über- 
einstimmenden Teile, wie es die Täniolen zweifellos sind. 

Ich kehre noch einmal zu den zuletzt besprochenen Knospen 


11 

zurück, um einige Einzelheiten nachzuholen. — Der CTlockenkern er- 
scheint dort in den Längsdurchschnitten unregelmäßig kugelig, mit einer 
kleinen centralen Höhlung, um die sich seine Zellen in einer Schicht 
radiär anordnen (Fig. 27). Daß dies ebensowenig wie die bereits er- 
wähnte apicale Delle des Außenectoderms auf seine Entstehung aus 
einer Einstülpung des ganzen Ectoderms hindeutet, wird sich bei der 
Untersuchung über seinen phyletischen Ursprung unzweideutig er- 
geben. Derselbe Glockenkern zeigt sich auf den Querdurchschnitten 
stumpf vierkantig, so daß die Kanten den interradialen Grenzen der 
Eadialschläuche entsprechen (Fig. 20). Dies kann aber, auch abgesehen 
von dem nachgewiesenen selbständigen Ursprung jedes Schlauchs, nicht 
einmal den Schein erwecken, als wenn jene Kanten des Glockenkerns 
die Teilung einer einheitlichen »primären Entodermlamelle« in die vier 
Schläuche veranlaßten (Grobben); denn diese stoßen noch mit recht 
breiten Flächen zusammen, sind also getrennt, bevor jene Kanten 
zwischen sie vordringen. Dies letztere geschieht erst viel später, nach- 
dem die zusammenstoßenden Seitenränder der vergrößerten Schläuche 
sich bedeutend verschmälert haben (Fig., 33). Nur die innere Abplattung 
der Schläuche mag anfangs durch den Druck des Glockenkerns bedingt 
sein, wogegen aber später eine gewisse Vorwölbung der Schläuche nach 
innen einen umgekehrt wirkenden Druck anzuzeigen scheint. 

Die ständige Trennung der Schläuche offenbart sich aber sehr auf- 
fällig in einer Bildung, die nur dann hervortritt, wenn die Schläuche 
infolge der Konservierung ein wenig auseinanderrücken ; dann sieht man 
nämlich eine zwischen ihnen ausgeschiedene cuticulare Grenzlamelle, 
die die gleichen Lamellen an der Innenseite des Außenectoderms und 
an der Außenseite des Glockenkerns oder des Subumbrellarepithels 
miteinander verbindet (Fig. 30). Diese Lamelle erhält sich lange Zeit 
und ist in ihren Wirkungen noch an der fertigen Meduse nachweisbar 
(s. w. u.), so daß die ursprüngliche Vierteilung des umbrellaren 
Entoderms die ganze Entwicklung überdauert. 

Dieselbe Vierteilung zeigt sich noch in andrer Hinsicht bedeutsam. 
Der anfangs unscheinbare Eest der ursprünghchen Entodermkuppe 
unter dem Glockenkern und zwischen den Basen der vier Eadialschläuche 
erweitert sich in der Folgezeit zugleich mit dem Wachstum aller übrigen 
Teile zu einer horizontalen Platte, die als Anlage des künftigen Spadix 
den Namen »Spadixplatte« verdient (Fig. 27, 28). W^enn der viel- 
genannte Entodermbecher wirklich bestände, würde die Spadixplatte 
anfangs nur mit seiner Innenwand zusammenhängen, mit seiner Außen- 
wand und dem sich abwärts anschheßenden Magenentoderm der Knospe 


12 

aber nicht in Verbindung stehen, so daß während dieses Zustandes eine 
direkte Einwanderung der Eizellen aus dem Magenentoderm in die 
Spadixplatte unmöglich wäre. Da jedoch statt des Entodermbechers 
die vier von Anfang an getrennten Radialschläuche bestehen, so bleiben 
zwischen ihnen ebenfalls von Anfang an unmittelbare und zwar inter- 
radiale Verbindungen zwischen der Spadixplatte und dem Magen- 
entoderm zurück, gewissermaßen Reste des ursprünglichen Umschlags 
des seitlichen Entoderms der jüngsten Knospen in dessen Kuppe. 

Diese interradialen Brücken zwischen dem Magenentoderm und der 
Spadixplatte sind auf Längsdurchschnitten sehr leicht anzutreffen 
(Fig. 27, 28, 46, 47), und auf Querdurchschnitten, die die Spadixplatte 
eben noch streifen, läßt sich die Beziehung dieser Brücken zu bestimmten 
Teilen des Magenentoclerms erkennen (Fig. 23). Während die Magen- 
rinnen in die Außenwände der Radialschläuche übergehen, setzen sich 
die Täniolen in deren Innenwände fort und biegen anderseits mit ihrem 
Mittelstück in die Spadixplatte um, wodurch sie eben die genannten 
Brücken herstellen. Dies ist zu der angegebenen Zeit, wann die Tä- 
niolen noch solid sind, weniger anschaulich als später, wenn die Grenz- 
spalten zwischen den Radialschläuchen sich bis in die Täniolen hinein- 
ziehen und diese dadurch in breite Falten verwandeln, deren Seiten- 
wände sich in die Radialschläuche fortsetzen, während ihre breiten 
Ränder sich in die genannten Brücken verwandeln (Fig. 32, 43, 44). 
Diese gestatten also die bezeichnete Einwanderung der Eizellen aus 
dem Magenentoderm in die Spadixplatte oder den Spadix von Anfang 
an ununterbrochen. 

3) In der nun folgenden Entwicklungsperiode verwandelt sich die 
schlanke, kolbige Gestalt der Medusenknospen in eine dicke, birnförmige 
und kurzgestielte (Fig. 34, 35). Diese Anschwellung rührt aber zunächst 
nicht von einer Ausdehnung der Radialschläuche und des Glockenkerns 
nach unten her ; denn obwohl sie insgesamt breiter geworden sind, füllen 
sie nur die kleinere obere Hälfte der Knospe aus, deren untere Hälfte 
von dem Magen allein eingenommen wird. 

In den Querdurchschnitten erscheinen die erweiterten Radial- 
schläuche an der Innenseite abgeplattet, hier und dort aber schon etwas 
konvex vorgewölbt (Fig. 30, 31, 33); ihre Seitenflächen, mit denen sie 
aneinandergrenzen, sind schmäler geworden und nähern sich schon der 
Gestalt stumpfer Kanten. Aufwärts krümmen sich die Schläuche nach 
innen zu, abwärts gehen sie in der schon beschriebenen Weise in das 
Magenentoderm über (Fig. 34). Namentlich ist an den größeren Knospen 
dieser Entwicklungsstufe die Faltenbildung der Täniolen dicht unter 


13 

den Basen der Radialschläuche schon häufig anzutreffen (Fig. 32); 
und wenn Keimzellen sich in diese Falten eingelagert haben, können 
die letzteren von ansehnlichem Umfang sein. 

Ungleich bedeutender ist die Gestaltveränderung des Glockenkerns 
in denselben Knospen. Während seine vier Längskanten schärfer 
geworden sind, hat er sich oben und unten abgeplattet, so daß diese 
Endflächen mit den Seitenflächen ebenfalls Kanten bilden (Fig. 31, 34). 
Ferner ist der Boden des Glockenkerns breiter als der Scheitel, und die 
ganze Masse stellt daher eine abgestumpfte Pyramide dar. Dieser 
äußeren Gestalt des Glockenkerns paßt sich die Ausdehnung seiner 
inneren Höhlung an, indem die früher radiär gestellten Zellen seiner 
Wand sich an den sie. umschließenden ebenen Flächen epithelial an- 
ordnen und dabei vom Mittelpunkt des Innenraums abrücken. Dieser 
nimmt also zunächst ebenfalls eine pyramidenförmige Gestalt an, die 
sich erst durch die Entstehung des Manubrium verändert. Die auf 
diese Weise entstehende weitere Höhlung, die künftige Glocken - 
höhle (Subumbrellarhöhle) verwandelt also die ganze solide Zellen- 
masse der Glockenkernanlage in einen epithelialen Sack, dessen Wand 
sich in dem Maße verdünnt, als die Höhle sich erweitert. Seine Seiten- 
teile werden zum Subumbrellar epithel der Meduse, sein Boden ist 
für das Außenepithel des Manubrium bestimmt, und seine Decke be- 
teiligt sich an der Herstellung des Velum (s. u.). 

Gegen das Ende dieser Entwicklungsstufe treten als vollständige 
Neubildungen der Spadix und das Manubrium auf. Während die Unter- 
seite der Spadixplatte noch ganz eben ist, bemerkt man doch schon 
eine Erhebung ihrer Oberseite und infolgedessen auch des Bodens der 
Glockenhöhle. Diese Wucherung führt alsbald zu einer Ausdehnung 
beider Epithele, die in einer Ausbuchtung der Spadixplatte und jenes 
ectodermalen Glockenhöhlenbodens nach oben ihren Ausdruck findet 
(Fig. 34, 35, 47). Dies ist die Anlage des Manubrium; anfangs kegel- 
förmig, dann zapfenförmig, verengt es die Glockenhöhle in solcher 
Weise, daß sie die Gestalt eines umgekehrten Bechers erhält (Fig. 36, 
37). In diese Bildung des Manubrium geht die ganze Spadixplatte 
auf, so daß der nunmehrige Spadix, die entodermale Auskleidung des 
Manubrium, einmal unmittelbar in die Innenwand der Radialschläuche 
umbiegt und ferner interradial eine schräg aufsteigende Fortsetzung 
des Magenentoderms, nämlich der Täniolenränder, darstellt (Fig. 46). 

Die Radialschläuche erweitern sich, ohne voneinander abzurücken, 
und erhalten einen annähernd spindelförmigen Querdurchschnitt, indem 
ihre Innenwände sich vorwölben und ihre Seitenränder sich zu bloßen 


14 

Kanten zusammenziehen, die dann unter annähernd rechten Winkeln 
zusammenstoßen (Fig. 33, 38). Da die interradialen Grenzlamellen 
sich leicht nachweisen lassen, so kann natürlich von einem unmittel- 
baren Zusammenhang dieser Kanten, wie ihn Weismann als Anfang 
der »sekundären Entodermlamelle« zeichnet (Nr. 70, Taf. XIX, Fig. 5), 
gar nicht die Rede sein. Ganz besonders deutlich ist in solchen Knospen 
der Übergang der Radialschläuche in die Magenrinnen und die sie tren- 
nenden faltenförmigen Täniolen (Fig. 39, 40). An manchen Quer- 
durchschnitten sieht man unmittelbar, wie die breiten Faltenränder 
sich über den Rinnen so verbinden, daß nach außen die Basen ^er 
Schläuche und nach innen die Basis des Spadix hergestellt werden 
(Fig. 43, 44). Und zwar ist dies wörtlich so zu verstehen, daß 
Schläuche und Spadix sich auf die eben angegebene Weise 
abwärts verlängern; denn ganz unverkennbar wird die Magenlich- 
tung dieser und der älteren Knospen fortdauernd durch jene sich ab- 
wärts ausdehnenden umbrellaren Teile verengt, bis sie zuletzt zwischen 
Stiel und Spadix nur noch als Zusammenfluß der Radialkanäle erscheint 
(Fig. 35—37, 58). 

Mit der Verlängerung des Spadix und des ganzen Manubrium ver- 
tieft sich auch die Glockenhöhle. Ihre Wandbekleidung, das Sub- 
umbrellarepithel, bedeckt die Radialschläuche nur in der oberen Hälfte 
gleichmäßig; weiter abwärts verdickt es sich in den vier Ecken auf 
Kosten der radialen Abschnitte und dringt dort mit vier Zipfeln, in 
denen das subumbrellare und das manubriale Ectoderm zusammen- 
laufen, bis unter die Basis des Manubrium vor (Fig. 38 — 40). Diese 
Subumbrellarzipfel liegen also auf dem schrägen Aufstieg der 
Täniolenränder zum Spadix oder in der interradialen Faltenbucht, 
auf welchem Wege sie endlich, halb zwischen den Basen der Radial- 
schläuche und halb unter ihnen das Außenectoderm erreichen (Fig. 46, 
61). Die Bedeutung dieser Erscheinung kann erst später erläutert 
werden. Es erübrigt noch, zu bemerken, daß das umbrellare Außen- 
ectoderm in dieser Periode stark zu wuchern beginnt, so daß es mehr- 
schichtig wird. Interradial springt es schon früh etwas zwischen die 
Radialschläuche vor (Fig. 30, 38). 

4) In diesem letzten Abschnitt der Darstellung von der morpho- 
logischen Entwicklung der Medusenknospen vereinige ich alle folgenden 
Stufen bis zur Herstellung der reifen Meduse, weil es nicht angeht, die 
Beschreibung der Metamorphosen der Einzelteile aus chronologischen 
Gründen zu unterbrechen. 

Die Knospen behalten bis kurz vor der Ablösung ihre birnförniig 


15 

ovale Gestalt, weil sie frühzeitig eine zarte, aber feste Cuticula an ihrer 
Außenfläche absondern, die namentlich die natürliche Ausdehnung des 
Glockenrandes und das Hervortreten der dann hervorwachsenden Neu- 
bildungen verhindert. Sie ist natürlich eine Fortsetzung des Peri- 
derms des Blastostyls oder Hydranthen; in den Abbildungen ist sie 
beinahe durchweg fortgelassen. 

Die Radialschläuche verließen wir in dem Zustande, daß sie bei 
einem annähernd spindelförmigen Querdurchschnitt und weiter Höh- 
lung mit ihren Kanten zusammenstießen, also je V4 des Umfangs der 
Umbrella einnahmen und vom Magen aus leicht gekrümmt gegen den 
Scheitel der Knospe convergierten. Dort bleibt zwischen ihren Enden 
ein centrales Feld des Außenectoderms mit der darunter liegenden 
Decke der Glockenhöhle in festem Zusammenhange und bildet so die 
Anlage des Velum, die anscheinend das Vordringen jener Enden 
der Radialschläuche bis zum Scheitel hindert (Fig. 34 — 36). Dafür 
wachsen diese Enden im Umkreise des Velum nach oben hervor und 
stülpen entsprechende Überzüge des Ectoderms aus (Fig. 37). Diese 
hohlen und dicken Randwülste hängen zwar an ihrer Basis mit ihren 
äußeren Ecken zusammen, doch so, daß sie unmittelbar über dem 
Velum einen kreuzförmigen Raum umschließen, der sich interradial 
nach außen öffnet und die Wülste vollkommen voneinander trennt 
(Fig. 53, 56). Durch die in diesen Raum einragenden Tentakel und 
unter dem Druck der äußeren cuticularen Hülle wird er weiterhin sehr 
stark verengt (Fig. 55). Längsdurchschnitte, die zwei einander gegen- 
überstehende Wülste treffen, zeigen daher nur den centralen Teil des 
prävelaren Raums, der dann wie eine Ectodermeinstülpung erscheint 
(Fig. 37). Solch ein Bild bewog Weismann zu der irrigen Annahme, 
daß eine »förmliche Einstülpung« des Scheitelectoderms gegen den 
Glockenkern das Velum bilde (Nr. 70, S. 113, 260) i; tätsächlich besteht 
aber seine Anlage schon an dem glatten Scheitel der Knospe, sobald 
eine Decke der Glockenhöhle vorhanden ist, und die vermeintliche Ein- 
stülpung ist, wie wir sahen, nur das Centrum des zwischen den Wülsten 
befindlichen Raumes. 

Der Durchbruch der noch geschlossenen Anlage des Velum beginnt 
so, daß die Mitte der äußeren Ectodermschicht sich öffnet und die dem 
Glockenkern angehörige tiefere Schicht sich in jene Öffnung bruchsack- 
artig vordrängt (Fig. 54) ; und wenn man damit die analogen Erschei- 


1 Merkwürdigerweise fehlt bei Weismann in dem Durchschnitt einer älteren 
Medusenknospe von Podocoryne carnea das Velum ganz (Nr. 70, Taf. 19 Fig. 13). 


16 

nungen bei Clava und Gonothyraea vergleicht, wird es mehr als wahr- 
scheinlich, daß das Vordringen der Glockenkerndecke die eigentliche 
Ursache des Durchbruchs ist, worauf erst das Velum als ein platter 
Ring fertig vorliegt (Fig. 55). Doch wird es sofort durch neue Bil- 
dungen in die Glockenhöhle umgeschlagen. 

Aus dem Scheitel der Randwülste wachsen nämlich die Tentakel 
hervor, und da sie durch das Knospenperiderm verhindert werden, 
nach außen hervorzutreten, durchsetzen sie bei ihrer fortdauernden 
Ausdehnung die Öffnung des Velum oder den »Glockenmund«, schlagen 
es dabei in die Glockenhöhle um und füllen die letztere mit ihren Schlin- 
gen (Fig. 55, 58). Die axialen Entode rmzellen der Tentakelanlagen 
rücken nicht gleich in einer Zeile in sie ein, sondern zu mehreren neben- 
einander, um sich erst während der Verlängerung der Tentakel in der 
bekannten Weise aneinander zu reihen. Mehr als die vier radialen 
Tentakel habe ich bei Podocoryne carnea niemals angetroffen. 

Bald nach dem Erscheinen der Randwülste beginnt im Niveau des 
Velum die Bildung des Ringkanals. Die Radialschläuche rücken 
dort niemals auseinander, sondern berühren sich stets mit ihren dicken 
Rändern, bis diese endlich verschmelzen (Fig. 41). Darauf verteilt sich 
die Masse der Schläuche in dieser Zone derart, daß nur radial unter 
den Randwülsten eine weit offene, im Querdurchschnitt dreieckige 
Lichtung zurückbleibt, die sich in den interradialen Verbindungs- 
strecken zu einem dünnen Kanal zusammenzieht (Fig. 50). Der Ring- 
kanal geht also unmittelbar aus den ursprünglichen Radialschläuchen 
hervor, so daß selbst seine ganze Lichtung mit den ursprünglichen vier 
Schlauchhöhlungen identisch ist. Die angegebene Verschiedenheit seiner 
radialen und interradialen Abschnitte behält er aber dauernd : während 
die letzteren sich immer mehr zu dünnen Röhren ausziehen, bleiben radial 
die dickwandigen Erweiterungen als Wurzeln der Randwülste und als 
Endpunkte der Radialkanäle bestehen. Die verbreitete Annahme, daß der 
Ringkanal im oberen Rande einer die Radialkanäle verbindenden Ento- 
dermlamelle entstehe, sei es, daß deren Spalthöhle sich dauernd erhalte 
(Hertwig) oder von den Radialkanälen aus sich neu entwickle 
(Agassiz, Claus), ist also nicht zutreffend und lediglich eine Schlußfolge- 
rung aus der irrigen Vorstellung von der Existenz jener Entodermlamelle . 

Zu der Zeit, wann die Radialschläuche im Bereich des Ringkanals 
zu verschmelzen beginnen, fängt auch eine Veränderung ihrer darunter- 
liegenden Abschnitte an. Mit der zunehmenden Erweiterung der Um- 
brella dehnen sie sich ebenfalls in konzentrischer Richtung aus, doch 
so, daß ihre Seitenkanten in dünne Platten ausgezogen werden, die 


17 

mit den interradialen Grenzlamellen in Verbindung bleiben (Fig. 42). 
Diese Platten bestehen von Anfang an aus einer einzigen Zellenlage, 
und nirgends fand ich eine Andeutung davon^ daß auch die angrenzen- 
den Teile des die Lichtungen umschheßenden Epithels in jene Platten 
so hineingezogen würden, daß diese aus einer Duplikatur des Entoderms 
hervorgingen. Jeder Kadialschlauch sondert sich mithin in seiner Breite 
in drei Abschnitte, einen mittleren (radialen), der die ursprüngliche 
Höhlung enthält und zum definitiven Radialkanal wird, und zwei 
seitliche solide und einschichtige Flügel, die als wirkliche Neubildungen 
aufzufassen sind (Fig. 48). Während die Umbrella in die Länge und 
Breite wächst, dehnen sich auch jene Flügel aus und werden anderseits 
die Radialkanäle immer schmäler und flacher (Fig. 51). Sobald jeder 
Flügel breiter geworden ist, als der ihn aussendende Radialkanal, ver- 
schmelzen die zusammenstoßenden Ränder der Flügel (Fig. 52) ; die 
vier Radialkanäle sind alsdann durch ebenso viele breite Entoderm- 
streifen von der Form eines einfachen, dünnen Plattenepithels ver- 
bunden, das kontinuierlich in das Kanalepithel übergeht. Dies ist nun 
die vielgenannte »Entodermlamelle« (Hertwig) oder »Gefäßplatte« 
(Claus) der fertigen Meduse, die also mit der angeblichen »primären« 
oder »sekundären« Entodermlamelle jüngerer Medusenknospen (Weis- 
mann) gar nichts zu tun hat. Denn die Annahme, daß der Glockenkern 
die Kuppe des ursprünglichen Entodermschlauchs zu einem doppel- 
wandigen Becher einstülpe (primäre Entodermlamelle), und dieser durch 
interradiale Verschmelzungen beider Blätter die »sekundäre Entoderm- 
lamelle« oder Gefäßplatte bilde, hat sich als eine vollständige Täuschung 
herausgestellt; weder existiert jener Becher, noch überhaupt eine zwei- 
blättrige oder kontinuierliche Anlage der einzelnen Gefäßplatte. Die 
einzigen ursprünglichen Entodermteile der Umbrella sind vielmehr aus- 
schließlich die vier getrennten Radialschläuche, die sowohl die defini- 
tiven Radialkanäle, wie die sie verbindenden Platten, und die letzteren 
zwar aus einer einschichtigen, aber in jedem Interradius zweihälftigen 
Anlage hervorgehen lassen. Deshalb ist auch der gelegentlich ange- 
stellte Vergleich dieser Verbindungsplatten mit der »Gefäßplatte« der 
Scyphomedusen, die tatsächlich aus Verschmelzungen des Kranzdarmes 
entsteht, ganz unzulässig. — Nachdem aber die fragliche Entodermhaut 
der Medusen von Podocoryne und andern Hydromedusen (s. u.) nach 
ihrer Entwicklung sich als etwas ganz andres herausgestellt hat, als 
wofür sie bisher gehalten wurde, dürfte es angezeigt sein, um weiteren 
Mißverständnissen vorzubeugen, sie mit einem neuen Namen zu be- 
zeichnen. Ich werde sie »Umbrellarplatte« nennen. 

2 


18 

Aus dem hohlen Hauptteil der vier Radialschläuche 
gehen die vier Radialkanäle, aus ihren flügeiförmig und 
einschichtig auswachsenden und paarweise verschmelzen- 
den acht Kanten die Umbrellarplatten (Entodermlamelle, 
Gefäßplatte aut.) hervor; der Ringkanal entsteht weder in 
einer Entodermlamelle noch durch Seitenfortsätze der 
Kanäle, sondern durch eine unmittelbare Verbindung der 
zusammenstoßenden Radialschläuche. — Die Anlage des 
Velum ist gleichzeitig mit der Herstellung einer deutlichen 
Glockenhöhle in der Duplikatur des Scheitelectoderms und 
der inneren Höhlendecke gegeben. 

Solange die beiden Hälften jeder Umbrellarplatte noch nicht mit- 
einander verschmolzen sind, stehen sie mit der sie trennenden Grenz- 
lamelle und durch diese mit der Basalmembran des Außenectoderms 
und des Subumbrellarepithels in Zusammenhang. Bei der Verschmel- 
zung schwindet natürlich die zwischenliegende Lamelle, und gleich- 
zeitig hebt sich das Außenektoderm vollständig von der Umbrellarplatte 
ab, wogegen das Subumbrellarepithel ihr und den Radialkanälen eng 
angeschlossen bleibt. An der fertigen Meduse zeigt sich alsdann sehr 
deutlich, daß das Subumbrellarepithel, wie es F. E. Schulze von Syn- 
coryne beschrieb, nur mit den Radialkanälen und den interradialen 
Nähten der Umbrellarplatten fest verbunden ist, dazwischen aber sich 
von den letzteren abheben kann, wodurch die acht, von Schulze als 
»Cölom« gedeuteten Räume entstehen (Fig. 63). Warum die vier 
radialen Verbindungen längs den Kanälen entstehen, ist nicht ohne 
weiteres zu verstehen, wenn nicht etwa die radialen Muskeln (s. u.) 
mit im Spiele sind; dagegen ist es höchst wahrscheinhch, daß die 
interradialen Verbindungen des Subumbrellarepithels eine Fortsetzung 
seiner ursprünglichen Zusammenhänge mit den interradialen Grenz - 
lamellen und folglich mit den Nahtstellen der Umbrellarplatten sind. 
Jene subepithelialen Räume der Subumbrella hören natürlich an der 
Wurzel des Manubrium auf, da das Subumbrellarepithel dort sich auf 
den Spadix umschlägt und mit ihm an der ganzen Fläche verbunden 
bleibt. 

Indem die Bildung der Umbrellarplatte abwärts fortschreitet, ge- 
langt sie zuletzt bis zwischen die Basen der Radialkanäle, wo sie sich 
merklich verschmälert, weil die letzteren gegen den Magen zusammen- 
rücken und dort an ihrem Ursprung breiter sind als in der übrigen 
Umbrella. An Querdurchschnitten, die auf einer Seite noch die Basen 
der Kanäle, auf der andern Seite aber schon deren Fortsetzung, die 


19 

Täniolenfalten und Magenrinnen, getroffen haben, erkennt man ohne 
weiteres, daß die Flügel der Radialschläuche oder eben die Anlagen der 
Umbrellarplatten in entsprechende, aber noch auseinanderstehende 
Kanten der Magenrinnen, und diese Kanten weiter abwärts samt den 
verstreichenden Täniolen in das glatte Magenentoderm auslaufen 
(Fig. 43 — 45). Bei der fortschreitenden Einbeziehung der Täniolen 
und Rinnen in die Bildung der umbrellaren Entodermteile gelangt die 
Umbrellarplatte schließlich auch bis zu jenem indifferenten Magenento- 
derm und trennt dadurch die Subumbrellarzipfel, die vorher in den 
Täniolenfalten noch das Außenectoderni berühren konnten, vollständig 
von diesem letzteren. Damit hört, wie wir sehen werden, jede Bedeutung 
dieser Zipfel auf. Bemerkenswerterweise ist aber diese völlige Ab- 
drängung des Glockenkerns vom exumbrellaren Außenectoderm eine 
relativ späte Erscheinung. 

Sonstige Einzelheiten in der Ausbildung der Meduse sollen hier 
nur kurz erwähnt werden. — Die Lichtung des Manubrium wird vier- 
kantig, indem die Täniolenbildung des Magens sich auf dem beschrie- 
benen, interradialen Wege auf den Spadix fortsetzt und allmählich bis 
zur Spitze des Manubrium vorrückt (Fig. 52, 63). Den tiefen Buchten 
zwischen den Täniolen entsprechen am oralen Ende des Manubrium 
äußere, radiale Kanten, die noch vor dem Durchbruch des Mundes in 
die vier ectodermalen sogenannten »Mundtentakel« auslaufen (Fig. 58). 
-^ Bald nach der Fertigstellung des Velum verdickt sich das Ectoderm 
jedes Randwulstes dicht über dem Velum zu einem vorspringenden 
Polster, das den Ocellarbildungen andrer Medusen entspricht, aber, 
wie schon die älteren Beobachter (Allman, Grobben) feststellten, 
keine Ocellen entwickelt (Fig. 58). Das Gewebe dieser Polster scheint 
sich von demjenigen der sich anschließenden Nervenringe wenig zu 
unterscheiden. 

Den histiologischen Bau der subumbrellaren Muskeln haben 
0. und R. Hertwig eingehend beschrieben (Nr. 44, S. 7 — 10), aber über 
die Entwicklung dieses Gewebes nichts angegeben; es sei daher hier 
das mitgeteilt, was ich darüber zu beobachten Gelegenheit hatte. An 
den älteren Medusenknospen von Podocoryne carnea trennen sich die 
der Glockenhöhle zugewandten und kernhaltigen Zellenhälften des Sub- 
umbrellarepithels so voneinander, daß sie als freie Zäpfchen oder Halb- 
kugeln aus den miteinander zusammenhängenden Basalteilen vorragen 
(Fig. 48, 51, 58). Nur längs der Radialkanäle erscheinen dieselben 
Zellen voneinander völlig getrennt. Betrachtet man dieses Gewebe an 
passenden Tangentialdurchschnitten älterer Knospen von der Fläche, 

2* 


20 

so erscheint es zwischen den Radialkanälen aus queren Bändern zu- 
sammengesetzt, von denen jedes eine größere Anzahl von Kernen, also 
auch von den inneren kernhaltigen Zellenhälften, trägt und folglich 
aus einer Verschmelzung der zugehörigen basalen Hälften entstanden 
ist (Fig. 59). In den freien Medusen hegen diese Bänder dicht neben- 
einander und enthalten eine gewisse Anzahl von parallel und längs ver- 
laufenden Fibrillen, die natürhch nur Muskelfibrillen sein können, wenn- 
gleich eine Querstreifung nicht deuthch hervortrat. Die kernhaltigen 
Zellenhälften sind zu Plattenzellen geworden, die die Muskelbänder 
bedecken. Jedes der letzteren ist also aus einer größeren Zahl von 
basalen Zellenhälften entstanden und stellt eine Muskelfaser mit 
zahlreichen Fibrillen in einer gemeinsamen Grundsubstanz 
dar. Die den Radialkanälen ansitzenden Subumbrellarzellen bilden 
keine Bänder, sondern verwandeln sich anscheinend in Spindelzellen, 
deren Längsachse der Kanalachse parallel verläuft. Ihre Umbildung 
in Muskelelemente dürfte ähnhch verlaufen wie am Ringmuskel. 

Nachdem die reifende Medusenknospe ihr Periderm gesprengt hat, 
entfaltet sie ihre am Rande zusammengedrückte Umbrella zur vollen 
Glockenform und streckt die Tentakel aus. In diesem Zustande ver- 
weilt sie noch einige Zeit an ihrem kurzen Stiel ; dann schwindet dessen 
Entoderm und das Ectoderm schnürt sich in kurzem Abstand von der 
Glocke tief ein und zuletzt ganz durch, so daß die eben freigewordene 
Meduse einen spitzen, exumbrellaren Scheitelaufsatz trägt. 


B. Die Entstehung und Wanderung der Eizellen. 

Die Keimstätte der Eizellen. Nachdem Weismann in Über- 
einstimmung mit andern Beobachtern festgestellt hatte (Nr. 68, 69), 
daß bei den Hydropolypen die »Keimstätte«, d. h. die Stelle, wo 
ihre Keimzellen sich zuerst differenzieren, häufig von der »Reifungs- 
stätte« entfernt Hegt, so daß die Keimzellen, um zur letzteren zu ge- 
langen, Wanderungen auszuführen hätten, fand de Varenne bei Podo- 
coryne carnea die weibliche Keimstätte im Entoderm des Blastostyls, 
von wo sie in den Spadix einwanderten, um dort ihre Reife zu erlangen 
(Nr. 67, S. 648). Weismann erklärte dies für einen Irrtum, da bei 
unserm Polyp Eizellen nur ausnahmsweise im Blastostyl anzutreffen 
seien und ihre normale Keimstätte, vielmehr das Entoderm der Medusen- 
knospe, die »Keimzone«, d. h. der die Keimstätte enthaltende Ab- 
schnitt die proximale Hälfte der Knospe und die Reifungsstätte das 


21 

Ectoderm des Manubrium sei. Bunting schloß sich Weismann voll- 
ständig an. Die Vermutung Weismanns, daß die Eizellen, obwohl sie 
sich im Entoderm differenzierten, aus dorthin eingewanderten undiffe- 
renzierten Ectodermzellen (Urkeimzellen) der Knospen hervorgingen, 
wurde später von Ishikawa insofern bestätigt, als er im Ectoderm 
der Knospe ausnahmsweise ganz unzweifelhafte Eizellen antraf, 
woraus er schloß, daß die daneben sichtbaren kleinen dunklen Zellen 
die undifferenzierten Urkeimzellen seien, die, abgesehen von den eben 
angegebenen Ausnahmen, in der Regel in demselben indifferenten Zu- 
stande in das Entoderm einwanderten, um erst dort zu wirklichen Ei- 
zellen zu werden (Nr. 47). 

Nach meinen Untersuchungen über die Keimstätte der weiblichen 
Podocoryne carnea, die ich an Tausenden von Durchschnitten anstellte, 
muß ich die genannten Angaben fast durchweg berichtigen. Eizellen 
kommen außer im Entoderm der Knospe auch in deren Ectoderm vor, 
aber nicht ausnahmsweise, sondern recht häufig, an den verschiedensten 
Stellen und auf allen Entwicklungsstufen der Medusenknospe vor dem 
Erscheinen der Tentakel. Ich kann ferner die Ansicht Ishikawas, 
daß die kleinen, jedoch undifferenzierten Ectodermzellen der Knospen 
Urkeimzellen seien, die sich erst im Knospenentoderm zu Eizellen dif- 
ferenzierten, schon deshalb nicht bestätigen, weil ich die allerjüngsten 
differenzierten Eizellen außerhalb der Knospen im Ecto- 
derm des Blastostyls antraf, und zwar ebenfalls nicht als seltene 
Ausnahmen, sondern ständig. 

Innerhalb und außerhalb der Knospenzone junger Blastostyle, die 
erst ganz kleine Knospen trugen, ist das Ectoderm in einem nicht ganz 
schmalen, aber wohl nicht ganz ununterbrochenen Gürtel dadurch 
verdickt, daß sich in seiner Tiefe rundliche, eckige Zellen angesammelt 
haben, die durch ihr dunkleres Plasma und den vergrößerten hellen 
Kern jungen Eizellen gleichen und tatsächlich durch alle Übergänge 
mit unzweifelhaften größeren Eizellen in derselben Ectodermzone ver- 
bunden sind (Fig. 5, 9). Solche jüngste Eizellen habe ich gelegentlich 
auch in derselben Keimzone in das Entoderm einwandern sehen, wo 
dann entweder größere Eizellen an verschiedenen Stellen, bis ziemlich 
tief unterhalb der Knospungszone und anderseits bis in die jungen 
Knospen anzutreffen sind. Anderseits finde ich ebenso auf dem ganzen 
Wege von jener Ectodermzone des Blastostyls bis in das Ectoderm der 
Knospen an Größe zunehmende Eizellen, die erst dort ins Entoderm 
übertreten (Fig. 8 — 10). Bei der Leichtigkeit, mit der die Eizellen 
aus dem Ectoderm ins Entoderm und umgekehrt hinüberwandern 


22 

(s. GoETTE, Nr. 28, S. 354 Anm., Kleinenberg, Nr. 48, S. 329), können 
die bescliriebenen Bilder freilich nicht ohne weiteres so gedeutet werden, 
daß die Eizellen bis zum Manubrium hin nur vom Ectoderm in das 
Entoderm und nicht umgekehrt auswandern; die Tatsache jedoch, daß 
mit der fortschreitenden Entwicklung der Blastostyle und der Knospen 
die Eizellen im Ectoderm an Zahl abnehmen, dagegen im Entoderm 
der Knospen und namentlich in deren Manubrium zunehmen, beweist, 
daß die Einwanderung aus dem Ectoderm in das Entoderm zweifellos 
die Regel ist, und das Veröden der Keimstätte in den älteren Blasto- 
stylen beweist ferner, daß tatsächlich dort der Ausgangspunkt der 
Bildung und Wanderung der Eizellen ist. 

Aus diesen Tatsachen ergibt sich, 1) daß die Eizellen allerdings 
im Ectoderm entstehen (Ishikawa), aber nicht in demjenigen der Me- 
dusenknospe, sondern im Ectoderm des Blastostyls innerhalb und außer- 
halb der Knospungszone, 2) daß sie sich schon an dieser Stelle differen- 
zieren und ihre Entwicklung im Knospenectoderm fortsetzen. Mit 
andern Worten: in den weiblichen Stöcken von Podocoryne 
carnea befindet sich die Keimstätte nicht im Entoderm, 
sondern im Ectoderm, und die Keimzone nicht in der Me- 
dusenknospe, sondern im Blastostyl (Hydranth), und fällt 
dort im allgemeinen mit der Knospungszone zusammen. 

De Varenne hat also in der Bestimmung der Keimzone Recht, irrt 
aber in der Annahme, daß das Entoderm die Keimstätte sei. Weis- 
mann hat beides, Keimstätte und Keimzone unsrer Polypen unrichtig 
bestimmt. Grobbens Ansicht, daß Keim- und Reifungsstätte der 
Eizellen im Ectoderm des Manubrium vereinigt seien, war schon durch 
die Beobachtungen von de Varenne und Weismann widerlegt. 

Die Wanderung der Eizellen. Sobald es nun feststand, daß 
die Keimstätte der weiblichen Podocoryne von deren altbekannter Rci- 
fungsstätte im Ectoderm des Manubrium verschieden und entfernt ist, 
konnte es scheinen, daß die Eizellen dieses Polypen nur durch eine 
bestimmt vorgezeichnete Wanderung an ihr letztes Ziel zu gelangen 
vermochten. So hat denn auch Weismann gerade für die weibhche 
Podocoryne ganz bestimmte Angaben über diese Wanderung gemacht 
(Nr. 70, S. 68). Bis zur Vorstülpung des Spadix lägen die Eizellen aus- 
schHeßlich im Entoderm der Knospe, zuerst in der Seitenwand, von 
wo aus sie aufwärts in die Basis der Radialkanäle einwanderten und 
dies6 umkreisend in die Spadixplatten gelangten. Nach der Erhebung 
dieser Platte zum Spadix durchsetzten die Eizellen die Grenzlamelle 
und gelangten in das Ectoderm des Manubrium, in dess6n proximaler 


23 

Hälfte sie sich in vier interradialen Längsstreifen oder eben den Ovarien 
anordneten (a. a. 0. S. 69). 

Diese Wanderung vollzieht sich nach Weismann in einer ganz 
bestimmten Ordnung (a. a. 0. S. 270 — 279). Erstens soll die Bewegung 
in einem bestimmten Reifezustande der Eizellen beginnen. Dies wird 
aber durch meine Beobachtungen widerlegt. Denn ich sah ebenso 
kleinste, halbdifferenzierte, wie größere Eizellen aus der ectodermalen 
Keimstätte in das Entoderm übertreten, und anderseits sehr viel 
größere und reifere Eizellen noch in jener Keimstätte zurückbleiben. 
Dies scheinen die größeren Eizellen zu bestätigen, die man an der 
untersten Grenze der Keimzone, also offenbar unmittelbar neben ihrer 
ectodermalen Ursprungsstätte im Entoderm antrifft. Denn entweder 
haben sie die letztere eben erst, also ebenfalls auf einer vorgerückten 
Entwicklungsstufe verlassen — was ich für das Wahrscheinliche halte — 
oder sie taten es allerdings im jüngsten Alter, haben aber alsdann die 
kaum begonnene Wanderung unterbrochen, um ruhend zu wachsen; 
das eine wie das andre widerspricht aber der Annahme Weismanns. 
Die Wanderung der Eizellen beginnt also nicht in einem 
bestimmten Zeitpunkt ihrer Differenzierung, sondern es 
setzen sich bald jüngere, bald ältere Eizellen in Bewegung. 

Zweitens soll nach Weismann die »Marschroute« der Eizellen ganz 
genau vorgeschrieben sein, wie es namentlich bei Podocoryne deutlich 
hervortrete, wo alle Eizellen von demselben Ort, dem Magenentoderm 
der Knospe, herkommen und nach demselben Punkt, dem Ectoderm 
des Manubrium, hinwandern, keine von ihnen zurückbleibt oder einen 
andern Weg einschlägt (Nr. 70, S. 270). Daher verläßt auch die Eizelle 
die Körperschicht, in der sie wandert, nicht willkürlich hier und dort, 
sondern nur an ganz bestimmten Stellen (a. a. 0. S. 275, 278). — Eine 
solche bestimmte Marschroute der Eizellen bis zu ihrem 
definitiven Ziel, dem ectodermalen Überzug des Manubrium, 
existiert jedoch nach meinen Untersuchungen nicht; es 
gibt vielmehr mehrere derartige Wege. 

Vor allem beginnt die Marschroute, wie wir sahen, überhaupt nicht 
im Magenentoderm der Knospe, sondern der Ausgangspunkt ist die 
ectodermale Keimzone im Blastostyl, so daß der WEiSMANNschen Marsch- 
route unter allen Umständen der Übergang der bereits im Ectoderm 
differenzierten Eizellen in das Entoderm vorauszugehen hätte. Damit 
beginnt aber schon eine erste Divergenz der verschiedenen Wege. 
Denn jener Übergang der Eizellen aus einer Körperschicht 
in die andre erfolgt nicht an ganz bestimmten, sondern an 


24 

den verschiedensten Stellen von der Keimzone iniBlastostyl 
an bis zum Niveau des Spadix in der Knospe hinauf. Auf 
dieser ganzen Strecke trifft man unverkennbare Eizellen in beiden 
Schichten, dem Ectoderm und dem Entoderm, und gelegentlich den 
Übergang selbst (Fig. 4—10, 15, 22). 

Es ist nun allerdings eine Tatsache, daß die meisten Eizellen im 
Magenentoderm der Knospe und später im Spadix anzutreffen sind 
(Fig. 26, 28, 29, 34, 35, 39, 47), so daß naturgemäß die Strecke zwischen 
diesen beiden Teilen zuerst zu untersuchen wäre. — Nach Weismann 
geht der einzige auf dieser Strecke von den Eizellen benutzte Weg vom 
Magenentoderm durch die Basen der Radialkanäle und ihre Lichtung 
umkreisend in die Spadixplatte, so daß eine Einwanderung dorthin vor 
der Bildung der Radialkanäle, also während der angeblichen Existenz 
der primären Entodermlamelle überhaupt nicht stattfinde, und später 
die Interradien vermieden würden. Diese Annahme war aber nur die 
Folge der irrigen Vorstellung von der ersten Entwicklung der Medusen- 
knospen. Wäre jene Entodermlamelle wirklich vorhanden, so fehlte 
natürlich ein unmittelbarer Zusammenhang zwischen dem Magenento- 
derm und der Spadixplatte, also auch die Möglichkeit eines direkten 
Übergangs aus dem ersteren in diese Platte, und konnte scheinbar nur 
durch die später entstehenden Radialkanäle hergestellt werden (S. 11). 
Und wenn anderseits zugleich mit diesen Kanälen die die Interradien 
verschließenden sekundären Entodermlamellen (Umbrellarplatten) ent- 
ständen, in denen allerdings niemals Eizellen anzutreffen sind, so blieb 
eben nichts andres übrig als jenen von Weismann angegebenen Weg 
für den allein benutzten zu erklären. Mit den irrigen Voraussetzungen 
dieser Vorstellung fallen aber natürlich auch die daran geknüpften 
Schlußfolgerungen. Da vom ersten Anfang der Medusenbildung an 
statt der legendären primären Entodermlamelle die vier Radial- 
schläuche und zwischen und unter ihnen die beschriebenen direkten 
Übergänge vom Magenentoderm zur Spadixplatte existieren (s. S. 12), so 
stehen den im Magenentoderm befindlichen Eizellen diese 
beiden Wege, durch die Radialschläuche und die inter- 
radialen Brücken zu jeder Zeit offen und werden von ihnen 
auch tatsächlich benutzt. 

Prüfen wir zuerst den durch die Basen der Radialschläuche (Radial- 
kanäle aut.) führenden Weg. Daß er häufig eingeschlagen wird, unter- 
liegt keinem Zweifel, da die Eizellen dort leicht nachzuweisen sind 
(Fig. 34, 40). Wenn aber Weismann weiter angibt, daß sie in den 
Basen angelangt die Kanäle umkreisen, so kann dies wohl nur so ver- 


25 

standen werden, daß sie, wie es am Ende die von ihm bevorzugten 
Längsdurclischnitte nahelegen, vorherrschend in der Außenwand der 
Kanäle anlangen und dann sie umkreisend in deren Innenwand geraten. 
Dem muß ich aber nach meinen Befunden widersprechen und zwar im 
besonderen Hinblick auf die später ersichtliche grundsätzliche Bedeu- 
tung dieser Frage. Tatsächlich habe ich in meinen zahlreichen Durch- 
schnitten nur zweimal eine Eizelle mitten in der Außenwand eines 
Radialschlauches gesehen, die also den letzteren hätte umkreisen 
müssen, um ihr normales Ziel zu erreichen, während Eizellen in den 
Rändern und der Innenwand der Schlauchbasen eine häufige Erschei- 
nung sind (Fig. 31, 40, 47). Daß aber diese Eizellen nicht aus der 
Außenwand, sondern von unten her an jene Plätze gelangten, und daß 
folglich die zwei Eizellen in der Außenwand von Radialschläuchen 
wirklich Ausnahmen sind, geht aus den folgenden Beobachtungen hervor. 

In der proximalen Hälfte der Knospe bis zum Anfang der Täniolen 
oder Falten trifft man die Eizellen in jedem beliebigen Meridian (Fig. 15) ; 
von jenem Punkt an verteilen sie sich allmählich auf die soliden und 
später faltenförmigen Täniolen, um in diesen aufwärts zu wandern 
(Fig. 32, 44). Nun gehen diese Falten, wie ich schon beschrieb, so in 
die Radialschläuche über, daß sie sich paarweise über einer Magenrinne 
verbinden und dadurch die Innen wand des Schlauches herstellen, während 
die zwischen je zwei solchen Schlußstellen befindlichen breiten Falten- 
ränder interradial unmittelbar in den Spadix aufsteigen. So versteht 
es sich, daß die Eizellen des Magenentoderms allerdings sehr häufig 
in die Basen der Radialschläuche, aber regelmäßig ohne sie zu umkreisen 
in deren Kanten oder deren Innenwand gelangen, die ja direkt in die 
Spadixplatte oder den Spadix übergehen (Fig. 28, 39, 47). 

Dies könnte auf den ersten Blick als eine recht unwesentliche Kor- 
rektur des von Weismann angegebenen Weges erscheinen; bedeutsam 
ist aber der Umstand, daß die oben beschriebene Bahn eigentlich eine 
interradiale ist, und daß sie nicht nur durch die seitlichen Faltenblätter 
der Täniolen in die Radialschläuche, sondern auch durch die Falten- 
ränder unter Umgehung der Schläuche geradenwegs zur Spadixplatte 
führt. Und tatsächlich benutzen, wie ich sehe, recht viele Eizellen des 
Magenentoderms diesen zweiten Weg, so daß dabei von einer Ausnahme 
gar nicht die Rede sein kann; um so weniger, als dies nicht die einzige 
Abweichung von der WEiSMANNSchen Marschroute ist. 

Von allen Eizellen, die von ihrer Keimstätte im Blastostyl an im 
Ectoderm weiter wandern und so in die Knospen gelangen, treten an- 
scheinend die meisten in der proximalen Hälfte der letzteren in das 


26 

platte Magenentoderm über, um dann einen der beschriebenen Wege 
zu ihrer Reifungsstätte einzuschlagen. Ein Teil von ihnen verbleibt 
aber noch weiter im Ectoderm und begibt sich dabei ebenso wie die 
Gefährten im Entoderm in die Interradien, um sie nicht wieder zu ver- 
lassen (Fig. 33, 44). Einige traf ich neben den offenen Faltenbuchten 
und gegen sie vorspringend, so daß die Annahme nahe genug liegt, daß 
sie dort das Ectoderm verlassen und in die Faltenbucht einrücken. 
In der Tat finden sich auch verhältnismäßig oft Eizellen, die in jenen 
Buchten ganz frei zwischen den beiden Faltenblättern aufwärts wandern, 
also sich genau auf demselben Wege befinden, auf dem die ectodermalen 
»Subumbrellarzipfel« hinabwachsen (Fig. 32, 40). Es ist daher auch 
nicht wunderbar, daß beide Teile zusammenstoßen, und die Eizellen 
dann unter Umgehung des Spadix direkt in die Zipfel und somit in das 
sich in sie fortsetzende Ectoderm des Manubrium einrücken, wie ich 
es mehrfach sah (Fig. 39, 46). Daneben dringen andre Eizellen in 
der Innenwand der Radialschläuche bis über die Spadixplatte oder 
die Basis des Spadix hinaus vor, um dann ebenfalls unter Umgehung 
des Spadix in ihre definitive Reifungsstätte, den Boden des Glocken- 
kerns oder den Überzug des Manubrium, überzutreten (Fig. 31). 

Nach diesen Befunden würde also eine nicht geringe Anzahl von 
Eizellen vom Außenectoderm der Knospe durch die interradialen Zwi- 
schenräume der täniolaren Faltenblätter und der Radialschläuche ihre 
ectodermale Reifungsstätte direkt erreichen, ohne das Entoderm 
zu durchsetzen. Allerdings könnten manche Einwendungen dagegen 
erhoben werden. Eine solche könnte einmal den folgenden von mir 
gemachten Beobachtungen entnommen werden. Gelegentlich habe ich 
einige Eizellen im Ectoderm der Knospe noch höher hinauf als in den 
schon besprochenen Fällen und zwar wieder in den Interradien an- 
getroffen, so in der mittleren Höhe der Glockenhöhle, ja selbst mehr 
als einmal zwischen den Basen der Randwülste (Fig. 33, 57). Daß 
diese »verirrten« Eizellen dennoch imstande gewesen wären, auf ge- 
wissen Umwegen zu ihrem normalen Ziel zurückzukehren, an dem sie 
dicht vorbei gewandert waren, halte ich für unwahrscheinlich und 
glaube vielmehr, daß sie früher oder später in der Umbrella zugrunde 
gehen. Daraus könnte man vielleicht schließen wollen, daß auch die 
bis an die Faltenbuchten der Täniolen im Ectoderm vorgedrungenen 
Eizellen demselben Schicksal entgegengingen und gar nicht zum Über- 
tritt in das Manubrium bestimmt wären. Dagegen ist aber zu bemerken, 
daß unter dieser Voraussetzung recht viele Eizellen in den distalen 
Abschnitten der Umbrella angetroffen werden müßten, was jedoch 


27 

nicht der Fall ist ; wogegen der Übergang der fraglichen Eizellen aus dem 
Außenectoderm in die Faltenbuchten teils direkt beobachtet werden 
kann und anderseits durch die in den Buchten vorkommenden gleichen 
Eizellen sehr wahrscheinlich wird. 

Weiter könnte eingewendet werden, daß die zuletzt genannten 
Eizellen, statt aus dem Ectoderm zu kommen, ebenso gut sich aus dem 
Epithelverband des anliegenden Entoderms herausgelöst haben könnten. 
Wenn ich aber auch diesen Einwand gelten lassen wollte, so wäre er 
doch für die allgemeine Frage nach den Wanderungs wegen der Eizellen 
von geringer Bedeutung, weil der nachweisbare Übertritt derselben aus 
den Faltenbuchten in die Subumbrellarzipfel unter allen Umständen 
einen neuen Weg bezeichnete. Auf der andern Seite kann ich als ein 
schwer wiegendes Indicium gegen jenen Einwand und für meine erste 
Darstellung hier schon anführen, daß bei den männlichen Medusen von 
Podocoryne carnea der Weg der Keimzellen aus dem Außenectoderm in 
das Manubrium ausschließlich durch die Subumbrellarzipfel führt (s. u.). 
Es dürfte also dieser selbe Weg auch von den Eizellen häufiger benutzt 
werden, als es gelingt, ihren Übertritt aus dem Außenectoderm in die 
Subumbrellarzipfel unmittelbar zu beobachten. 

So gelangen wir also zum Ergebnis, daß die in die Medusen - 
knospe einwandernden Eizellen mindestens vier verschie- 
deneWege einschlagen: Magenentoderm, Basen der Radialschläuche, 
Spadix, Ectoderm des Manubrium — Magenentoderm, Spadix, Ecto- 
derm des Manubrium — Magenentoderm, Radialschläuche, Ectoderm 
des Manubrium — Außenectoderm, Ectoderm des Manubrium. Da- 
neben kommen nicht selten verirrte Eizellen vor, die ihr Ziel überhaupt 
nicht erreichen, wozu außer den im Außenectoderm verbleibenden noch 
andre gehören mögen, die in den Radialschläuchen zu hoch hinauf- 
steigen (Fig. 47), was ja schon de Varenne annahm. 

Damit ist aber die Frage nach der Wanderung der Eizellen keines- 
wegs erledigt. Da Weismann die ersten Eizellen in solchen Medusen- 
knospen von Podocoryne &ntTSii, an denen die Bildung des Glockenkerns 
bereits begonnen hatte (Nr. 70, S. 67), und folglich seine Vorstellung 
von der Wanderung der Eizellen sich nur auf die Befunde an solchen 
und älteren Knospen stützte, so beschränkte sich meine abweichende 
Darstellung bisher auf dieselben Entwicklungsstufen. Nun kommt aber 
hinzu, daß, wie ich nachgewiesen habe, die Keimzone der weiblichen 
Podocoryne sich nicht in den Medusenknospen, sondern im Blastostyl 
befindet, und daß daher Eizellen schon in die aller jüngsten Knospen 


28 

einwandern können, und zwar unter Umständen, die ein neues Moment 
zu der ganzen Frage liefern. 

Da die Keimzone in der Regel teilweise, oft aber auch ganz mit der 
Knospungszone zusammenfällt, befinden sich deren Eizellen, ob sie 
nun im Ectoderm oder im Entoderm liegen, meist schon an denselben 
Stellen, wo erfahrungsmäßig Knospen hervorwachsen. Sobald letzteres 
geschieht, gelangen die im Bereich der Ausstülpung gelegenen Eizellen 
ganz passiv in die Knospe, teils sofort, teils im weiteren Verlauf des 
Ausstülpungsvorgangs. Und die Erfahrung lehrt, daß dieser frühe 
Import von Eizellen in die Knospen keine Ausnahme, sondern eine 
häufige Erscheinung ist (Fig. 4, 6, 7). Natürlich hängt es vom Zufall 
ab, an welche Stelle der Knospe die einzelne Eizelle durch jene passive 
Einfuhr gerät. Sind es die Seitenteile der Knospe, so können sich die 
schon beschriebenen verschiedenen Wege zur Reifungsstätte anschließen; 
ist es aber der Scheitel der Knospe, so ist jede weitere Wanderung der 
Eizelle ausgeschlossen. Denn der Scheitel des Entoderms wird ja durch 
die weitere Entwicklung der Knospe zur Spadixplatte und zum Spadix, 
von dem die Eizellen nur noch in das anliegende Ectoderm des Manu- 
brium überzutreten haben; und der Scheitel des Ectoderms derselben 
jüngsten Knospen enthält in seiner tieferen Schicht, wo die importierten 
Eizellen normalerweise lagern, die Anlage des Glockenkerngrundes oder 
des Manubriumectoderms selbst i. Kurz, neben den gewöhnlichen 
Wanderungen derEizellen YonPodocoryne zu ihrer Reifungs- 
stätte gibt es noch einen rein passiven Import derselben 
bis an ihrletztesZiel, wobei alle beschriebenen Wege ausgeschlossen 
sind, und als einziges Movens der Ortsveränderung bei völliger Ruhe 
der Eizellen das Wachstum und die Entwicklungsvorgänge der Knospe 
erscheinen. Dies lenkt aber unsere Aufmerksamkeit notwendig auf 

Die Ursachen der Wanderung der Eizellen. Wir sahen, 
daß Weismann gerade für Podocoryne eine völlig gebundene Marsch- 
route für die zu ihrem Ziel hinwandernden Eizellen annahm (S. 23). 
Zur Erklärung dieser merkwürdigen Erscheinung stützte er sich teil- 
weise auf seine Theorie der Keimstätteverschiebung und teils auf die 
analogen Erscheinungen bei den Wandervögeln und Wanderzellen. 
Nach jener Theorie fiel ursprünglich bei allen vollkommenen Hydro- 
medusen die Keimstätte mit der Reifungsstätte im Ectoderm des Manu- 
brium zusammen; dort ordneten sich die Eizellen in den vier Interradien 


1 Bei den später zu beschreibenden Medusen von Pennaria cavolinii ist diese 
passive Verlagerung der Eizellen sogar meistens der einzige Weg zu ihrer Reifungs- 
stättc. 


29 

an, nicht durch passive Wachstumsbewegungen, sondern vermittels 
einer Eigenbewegung »als Reaktion auf feinste Druckempfindungen« 
(Nr. 70 S. 278, 279), was an einer andern Stelle als »Willen oder Be- 
wegungsinstinkt der Zellen« bezeichnet wird (S. 276). Dann begann aber 
eine phyletische Verschiebung der Keimstätte rückwärts, bei Podocoryne 
insbesondere in das Magenentoderm der Knospe, während die Reifungs- 
stätte dieselbe blieb. Mit dieser Verschiebung entwickelte sich »die 
Gewohnheit der Keimzellen^ gewisse Zeit nach ihrer Differenzierung 
wieder nach der althergebrachten Reifungsstätte zurückzukehren und 
diese Gewohnheit vererbte sich« (S. 272). Mit diesem vererbten Be- 
wegungsinstinkt vermochten sie ihr Ziel, die Reifungsstätte, zu erreichen, 
indem sie »die Direktion instinktiv in sich tragen« (S. 275). 

Die Voraussetzung Weismanns, daß alle Eizellen von Podocoryne 
durch aktive Wanderung von demselben Punkte und stets auf einem 
einzigen Wege zur Reifungsstätte gelangen, hat sich allerdings als 
irrig erwiesen, indem einige Eizellen dieses Ziel ganz passiv, ohne jede 
Eigenbewegung, die Mehrzahl immerhin auf mehreren verschiedenen 
Wegen erreichen. Dies macht aber die angegebene Hypothese noch 
nicht von vornherein gegenstandslos, da eben für jene Mehrzahl von 
Eizellen eine bestimmt gerichtete Eigenbewegung nicht schlechthin 
in Abrede gestellt werden kann. Doch ist für eine vollständige Klärung 
dieser Erscheinungen der Vergleich mit allen analogen Vorkommnissen 
bei andern Hydropolypen unerläßlich; und daher beschränke ich mich 
hier auf diejenigen Punkte, die sich aus der Entwicklungsgeschichte 
der Medusen und den Schicksalen ihrer Eizellen bei Podocoryne carnea 
erläutern lassen. 

Über die passive Ortsveränderung derjenigen Eizellen, die 
nach meinen Befunden von ihrer ectodermalen Keimstätte im Blasto- 
styl unmittelbar zum Scheitel der Knospe emporgehoben werden, bleibt 
hier nicht viel zu sagen übrig. Die Wachstumsbewegung des Ecto- 
derms, die sie an jene Stelle bringt, verlagert sie auch weiterhin an das 
letzte Ziel, das Ectoderm des Manubrium (S. 28); eine Eigenbewegung 
derselben wäre dazu nicht nur überflüssig, sondern würde sie vermuthch 
bloß von der normalen Bahn ablenken. Dasselbe gilt für die, wie es 
scheint, noch häufigeren Fälle, in denen die Eizellen denselben Weg 
im Entoderm zurücklegen, wobei nur der gleich näher zu beschreibende 
Übergang aus einer Körperschicht des Blastostyls und der Knospe 
in die andre Schicht am Anfang und Ende des Weges eine Ausnahme 
von der passiven Ortsveränderung zu bilden scheint. Daß nun aber 
bei allen diesen passiven Transporten der Eizellen nicht bloß die Wachs- 


30 

tumsbewegung der Knospe an sich wirksam ist, liegt auf der Hand; 
denn das Einhalten des normalen Weges bis zu dem stets gleichen Ziel 
ist ein Erfolg der richtenden Tätigkeit der bestimmten und stets 
gleichen Entwicklungsvorgänge (Formbildung der Knospe, des Glocken- 
kerns, des Manubrium), also derjenigen Bedingungen, die nicht nur die 
Formbildung eines Körperteils, eines Organs, sondern auch den Trans- 
port und die definitive Lagerung der einzelnen Zellen bestimmen. Ich 
behalte dafür den schon vor Jahren von mir gebrauchten Ausdruck 
»Formbedingungen«. 

Für die aktive Ortsveränderung der Eizellen sprechen zunächst 
ihre häufigen Übergänge aus einer Körperschicht in die andre. Nach- 
dem ich selbst die Eizellen von Eudendrium in beiden Körperschichten 
des Polypen angetroffen (Nr. 28) und Kleinenberg am lebenden 
Objekt nachgewiesen hatte, daß sie aus dem Ectoderm ins Entoderm 
und zurück wandern (Nr. 48), wird diese Tatsache überall dort aner- 
kannt, wo die Eizellen in beiden Körperschichten angetroffen werden. 
Aber gerade jene einzigen unmittelbaren Beobachtungen von Kleinen- 
berg beweisen schon, daß jener aktive Wechsel der Lagerstätte der 
Eizellen mit einer gebundenen Marschroute nichts zu tun hat, und meine 
Beobachtungen an Podocoryne bestätigen dies auf das vollständigste, 
da der Wechsel an verschiedenen Stellen erfolgen oder ganz unterbleiben 
kann (S. 23, 26). Dagegen ist er zweifellos der sicherste Beweis für die 
Fähigkeit wenigstens junger Eizellen zu aktiven Ortsveränderungen, 
die denn auch während der eigentlichen Wanderungen der ersteren in 
der Knospe ohne weiteres zugegeben werden müssen. Nur läßt sich eine 
gleichzeitige Konkurrenz der passiven Ortsveränderung durch die wach- 
senden Körperschichten und Teile der Knospe gar nicht in Abrede 
stellen. Denn dieses Bewegungsmoment, das bei der Ortsveränderung 
der ersten apicalen Eizellen sich als das ausschließliche ergab, bleibt 
natürlich und nachweislich auch während der Wanderung der etwas 
später in die Knospen eingetretenen Eizellen in Wirksamkeit und muß 
daher notwendigerweise auch die Eigenbewegung der letzteren beein- 
flussen. Da nun vollends die Wachstumsbewegung der jüngsten Knospen 
tatsächlich distalwärts vom Blastostyl, also genau ebenso gerichtet ist, 
wie die Wanderung jener Eizellen, so fehlt jede Nötigung, ihnen für 
diese Richtung einen besonderen »Instinkt« zuzuschreiben, statt ein- 
lach in der bestimmten Bewegung der Knospenmasse eine Direktion, 
eine erste »Formbedingung« für die Selbstbewegung der einzelnen Ei- 
zelle anzuerkennen. 

Und nicht anders liegt die Sache während der weiteren Wanderung 


31 

derselben Zellen. Anfangs ist sie, wie ich hervorhob, einfach distal- 
wärts gerichtet, ohne Bevorzugung einzelner Meridiane der Knospe 
(S. 25). Weiter oben werden aber die im Entoderm befindlichen Eizellen 
in die Täniolen abgelenkt, wofür mir der Grund sehr nahe zu liegen 
scheint; denn die interradialen Täniolen bedeuten zweifellos Wachs- 
tumsmaxima, gegen die ein Teil der Wachstumsbewegung der benach- 
barten radialen Streifen abgelenkt sein muß, was wiederum eine neue 
Formbedingung für die gleichsinnige Ablenkung der etwa in den Radien 
aufsteigenden Eizellen darstellt. Allerdings kommen seltene Ausnahmen 
vor, wo eine solche Ablenkung unterbleibt (S. 25) ; diese wie die übrigen 
fehlgegangenen Eizellen beweisen aber nicht mehr als sonstige Aus- 
nahmen, daß nämHch die Regel im organischen Geschehen eben kein 
starres Prinzip ist. Einmal in den Täniolen angelangt, werden die 
Eizellen in einfachster Weise dadurch in die Spadixplatte oder den 
Spadix übergeführt, daß die Täniolen in diese letzteren Entodermteile 
einbezogen werden und deren Wachstum unterhalten (S. 14). 

So erklärt sich gerade die von Weismann allein angenommene 
Marschroute der Eizellen im Entoderm der Knospe in einfachster und 
natürlichster Weise: sie werden wesentlich passiv, also mechanisch vor- 
geschoben und durch die gesetz- und regelmäßigen Formbedingungen 
der Knospenentwicklung wiederum rein mechanisch in die bestimmte, 
zum Manubrium führende Richtung gebracht und darin erhalten, ohne 
daß irgendeine und gar jene Hypothese vom Instinkt der Eizellen sich 
vernotwendigte. — Allerdings ist der letzte Schritt ihrer Wanderung, 
der Übergang aus dem Spadix oder den Radialschläuchen in das Ecto- 
derm des Manubrium noch unerwähnt geblieben. Eine mechanische 
Erklärung für diesen Vorgang kann ich hier noch nicht geben, weil es 
dazu umfassender Vergleiche mit analogen Erscheinungen bei andern 
Hydropolypen bedarf, was erst am Schluß dieser Arbeit ausgeführt 
werden kann. Es genügt aber auch vorläufig die Überlegung, daß, 
wenn jene Hypothese vom Instinkt der Eizellen sich für ihre ganze 
übrige Wanderung als völlig überflüssig erweist, es an jedem Motiv 
fehlt, sie für jenen letzten Akt in Anspruch zu nehmen. Denn nicht 
die Bewegung der Eizellen an sich verlangte eine Erklärung, sondern 
ihr regelmäßiger Weg bis an das Manubrium-Ectoderm; und dafür liegt 
nunmehr eine genügende sachliche Erklärung vor. 

Vollends unzulässig erscheint endlich jene Hypothese durch den 
Umstand, daß dabei überhaupt nur ein Teil aller in die Knospen ge- 
langender Eizellen in Betracht kommt. Denn der Weismann allein 
bekannt gewordene Weg derselben durch das Entoderm wird von allen 


32 

den Eizellen vermieden^ die entweder von der Keinizone aus in das 
Scheitelectoderm der Knospe und von da in das Manubrium rein passiv 
verlagert werden, oder aus dem Aui3enectoderm der Knospe direkt in 
die ectodermalen Subumbrellarzipfel übertreten. Auch, ist es leicht 
verständlich, daß diese letzteren Eizellen ebenso wie die im Entoderni 
wandernden lediglich durch die Formbedingungen der wachsenden 
Knospe dirigiert werden. Ihr Einrücken in die Interradien des Außen- 
ectoderms wird dadurch bedingt, daß dieses den entodermalen Täniolen 
entsprechend sich in mehr oder weniger vorspringenden interradiale 
Leisten verdickt und die Eizellen daher ebenfalls dorthin ablenkt 
(Fig. 32, 33); und dann bieten die offenen Täniolenfalten den ihnen 
gegenüberliegenden Eizellen einen natürhchen locus minoris resistentiae, 
in den sie hineinschlüpfen und dabei auch schon auf die Subumbrellar- 
zipfel stoßen, in die sie alsdann auch wirklich eintreten. 

Wie m.an sieht, findet sich unter den tatsächlich beobachteten 
Vorgängen während der Wanderung der Eizellen kein Punkt, wo die 
Hypothese Weismanns irgendwie notwendig erschiene. Ja, selbst wenn 
eine natürliche und empirische Erklärung des einzelnen Vorgangs ganz 
fehlte, bliebe jene Hypothese schon deshalb bedenkHch, weil der an- 
gebliche Instinkt der Eizellen gar nicht als ein stets und gleich wirkender 
gedacht werden könnte. Was veranlaßt ihn denn völlig zu ruhen, wenn 
die Lage einer Eizelle in der Keimzone sie dazu bestimmt, an den Scheitel 
einer Knospe gehoben zu werden, da er von diesen erst bevorstehenden 
Lagebeziehungen doch nicht schon beeinflußt sein kann? Was veranlaßt 
ihn in den übrigen Fällen unter den mehrfachen, gleichzeitig offen- 
stehenden und auch wirklich benutzten Wegen einen zu wählen und 
sich diesem besonders anzupassen? 

Anderseits ist es leicht zu verstehen, warum Weismann das Be- 
dürfnis empfand, seine Hypothese aufzustellen. Er kannte nur die 
wirklich wandernden und sich scheinbar genau an einen einzigen Weg 
haltenden Eizellen, deren Ziel ihm zudem ihre ursprüngliche Keimstätte 
zu sein schien. Eine solche merkwürdig geregelte und deternünierte 
Wanderung mochte ohne eine noch so gewagte Hypothese völlig un- 
erklärlich erscheinen. Mit dem Bekanntwerden der tatsächlichen Vor- 
gänge, der Passivität eines Teils der Eizellen, der verschiedenen W^ege 
der übrigen wandernden Eizellen und der sie dabei leitenden Knospen- 
entwicklung wird die Hypothese, wie so oft in ähnlichen Fällen, über- 
flüssig und selbst unmöglich. 

Trotz allem könnte es immer noch Avunderbar, d. h. erklärungs- 
bedürftig erscheinen, daß die von mir angeführten Formbedingungen 


33 

des Wachstums und der Entwicklung der Medusenknospen von Podo- 
coryne carnea sowohl bei der aktiven wie der passiven Ortsveränderung 
der Eizellen und auf den verschiedensten von ihnen eingeschlagenen 
Wegen stets denselben Erfolg erzielen. Ich glaube aber, daß dies nicht 
wunderbarer ist als jede andre ständige Einrichtung eines Organismus 
und sich wie überall dadurch erklärt, daß die Ursachen der fraglichen 
Erscheinung, hier also die genannten Formbedingungen, stammes- 
geschichtlich und allmählich fixiert sind. Diese Auskunft ist natüi'lich 
erst dann wirklich befriedigend, wenn diese stammesgeschichtliche Ent- 
wicklung veranschaulicht werden kann, wie es für die Hydromedusen 
in einem späteren Abschnitt geschehen soll. Hier muß vorläufig die 
Einsicht genügen, daß die Erklärung der einzelnen Ontogenese nicht 
in ihr allein gesucht, sondern nur von einer vergleichenden Entwick- 
lungsgeschichte aller verwandten Formen erwartet werden kann. 

Die wandernden Eizellen von Poc?ocor?/we carwea bewegen 
sich teils aktiv, teils werden sie durch das Wachstum der 
sie enthaltenden Knospenteile passiv fortbewegt. Dabei 
erreichen sie normalerweise auf den verschiedensten Wegen 
dasselbe Ziel, das Ectoderm des Manubrium, nicht durch 
irgendeinen Instinkt, sondern nur dadurch, daß die me- 
chanischen Formbedingungen der Knospenentwicklung die 
Bewegung überall auf jenes gemeinsame Ziel richten. 

Auch für die interradiale Anordnung der Eizellen im Ectoderm 
des Manubrium wollte Weismann den Instinkt verantwortlich machen 
(S. 28, 29). Man wird aber über die wirklichen Ursachen dieser Anordnung 
nicht im Zweifel sein, wenn man weiß, daß beinahe alle Eizellen in den 
Interradien dahin gelangen und ebendort sich alsbald die interradialen 
Täniolen des Manubrium entwickeln, deren richtende Tätigkeit nur 
dieselbe sein kann wie im Magenentoderm (Fig. 48, 49, 52). 


C. Die Entstehung der Hoden. 

De Varenne hat die Keimstätte der männlichen Geschlechtszellen 
von Podocoryne ebenso wie diejenige der Eizellen im Entoderm des 
Blastostyls zu sehen geglaubt (Nr. 67, S. 674). Weismann bestritt dies 
und gab an (Nr. 70, S. 70), daß die Samenzellen unsrer Medusen erst 
im Ectoderm des Manubrium entstehen und zwar so, daß einzelne Zellen 
dieses anfangs einschichtigen und indifferenten Epithels anschwellen und 
einen vergrößerten Kern mit dunklerem Nucleolus bekommen; durch 

3 


34 

die rasche Vermehrung dieser Zellen entstehen dann die mehrfach ge- 
schichteten interradialen Hoden. Thallwitz glaubte Weismanx be- 
stätigen zu können (Nr. 65, S. 424). — Nach meinen Befunden ist der 
Widerspruch Weismanns gegen de Varenne durchaus berechtigt; 
von einer Einwanderung der Samenzellen aus dem Spadix in dessen 
ectodermalen Überzug habe ich nirgends eine Spur gesehen. Aber 
auch Weismanns und Thallwitzs positive Angabe kann ich nicht 
bestätigen. 

Nachdem das Manubrium in den männüchen Medusenknospen an- 
gelegt ist, bleibt sein ectodermaler Überzug noch einige Zeit einschichtig ; 
doch platten sich seine Zellen so weit ab, daß ihre Kerne entsprechende 
Vorragungen der freien Oberfläche verursachen (Fig. 61). Eine weitere 
Veränderung erscheint erst bei solchen Knospen, die schon Randwülste 
besitzen. Das Epithel hat sich in den Interradien etwas verdickt und 
besteht aus einer dünneren, äußeren Lage, die noch mit dem ursprüng- 
lichen Epithel übereinstimmt, und einer etwas unregelmäßigen, tiefen 
Zellenlage, deren rundlicheckige und größere Zellen eine dunkle Plasma- 
zone um den großen Kern besitzen (Fig. 62). Die äußeren Zellen keilen 
sich teilweise zwischen die tieferen ein. Später vermehren sich die 
letzteren sehr rasch und erheben dadurch das Epithel zu vier inter- 
radialen Polstern oder eben den Hoden (Fig. 63). Die Hodenanlagen 
von Podocoryne bestehen also nicht einfach aus Samenzellen, sondern 
aus diesen und einem sie deckenden und stützenden Gewebe, worin sie 
gewissermaßen eingebettet sind. 

Diese von Weismann nicht hervorgehobene Sonderung spricht 
natürlich für sich allein nicht dagegen, daß beide Zellenarten von dem 
ursprünghch einfachen manubrialen Ectoderm herstammten. Ich ver- 
misse aber erstens einen Übergang von dem einfachen Epithel zu dem 
folgenden Zustand; die ersten Samenzellen erscheinen nicht als ver- 
größerte Elemente innerhalb der einfachen Zellenlage, wie es Weis- 
mann zeichnet (Nr. 70, Taf . XIX, Fig. 10), sondern, wie ich deutlich zu 
erkennen glaube, gleich unter der bescliriebenen äußeren, dünnen Zellen- 
decke, so daß ihre lokale Entstehung nach diesem Befunde mindestens 
unsicher bleibt. Den Ausschlag geben aber folgende, mehrfach wieder- 
holte Beobachtungen. 

Kurz vor dem Erscheinen der ersten Spermatoblasten im Manu- 
brium zeigen die Subumbrellarzipfel der männlichen Medusenknospen 
von Podocoryne eine merkwürdige Verbindung mit dem Außenectöderm. 
Ihre Enden liegen dem letzteren nicht bloß dicht an, sondern hängen 
mit ihm kontinuierlich zusammen, und zwar durch eine kleine kom- 


35 

pakte Zellenniasse, deren Kerne durchaus denen der beschriebenen 
Samenzellen gleichen (Fig. 61). Diese Zellenmasse liegt halb im Außen- 
ectoderm, wo sie von der Umgebung bisweilen scharf abgegrenzt ist^ 
und halb im Subumbrellarzipfel selbst. Ist dieser Zusammenhang natur- 
gemäß nur auf Längsdurchschnitten unzweideutig zu erkennen, so be- 
weisen anderseits Querdurchschnitte, daß jene Samenzellenmasse tat- 
sächlich in der Faltenbucht der Täniolen liegt (Fig. 60). — Da dies alles 
mehrfach beobachtet wurde, so handelt es sich nicht um eine Abnormität 
oder ein vereinzeltes täuschendes Bild, sondern um eine normale Er- 
scheinung, die nur so gedeutet werden kann, daß in deninterradien 
des Außenectoderms der männlichen Medusenknospen Sper- 
matoblasten entstehen, die direkt in die Subumbrellar- 
zipfel und das manubriale Ectoderm übertreten. 

Nun wäre es ja immer noch möglich, daß die Samenzellen von 
Podocoryne daneben noch an andern, von mir übersehenen Stellen, 
z. B. im manubrialen Ectoderm selbst, entstehen (Weismann); ich kann 
mich aber einstweilen nur an die mitgeteilten Beobachtimgen halten, 
wonach die männlichen Podocorynen allerdings eine ectodermale Keim- 
stätte besitzen, die aber nicht auf das Manubrium beschränkt ist, son- 
dern sich im Außenectoderm der Knospe befindet. 

Der unmittelbare Übergang der Samenzellen aus diesem Außen- 
ectoderm in die Subumbrellarzipfel bestätigt in erfreulicher Weise, dali 
die analoge Erscheinung in den weiblichen Medusenknospen (S. 26, 27) 
keine Anomalie darstellt. — Über die »Wanderung« der Samenzellen 
von ihrer Keimstätte bis zu ihrer Reif ungsstätte ist kaum etwas zu sagen, 
da sie nur in einer einzigen, ununterbrochenen Zellenschicht erfolgt und 
eine so kurze Strecke umfaßt, daß sie eigentlich nur in einer Verschie- 
bung der Keimzellenmasse über die Grenze des Außenectoderms besteht. 


Ich habe die Entwicklung der Hydromedusen noch an mehreren 
andern Arten der Athecata verfolgt und gefunden, daß sie im ganzen 
mit derjenigen von Podocoryne carnea übereinstimmt. Es wird daher 
genügen, wenn ich über diese weiteren Befunde in abgekürzter Form 
berichte und hauptsächüch nur die Besonderheiten oder Abweichungen 
der einzelnen Arten hervorhebe. 

2. Syncoryne sarsi (Taf. IV). 

Die grundlegende Darstellung von der Entwicklung der Hydro- 
medusen, die wir L. Agassiz verdanken, bezieht sich, wie bereits 

3* 


36 

angegeben wurde (S. 2), auf eine Syncoryne, die entweder mit der von 
F. E. Schulze untersuchten Syncoryne sarsi identisch ist oder ihr sehr 
nahe steht. Trotzdem weichen die Angaben von Agassiz, dem sich 
Weismann für Syncoryne sarsi anschheßt, von denen Schulzes merk- 
Hch ab (s. S. 4). — Nach meiner eignen Untersuchung kann ich aber 
keine dieser Darstellungen ganz bestätigen; denn die Medusen von 
Syncoryne sarsi entwickeln sich in der Tat genau ebenso wie diejenigen 
von Podocoryne. 

Die dicht an der Basis des Hydranthenköpfchens hervorsprossenden 
Knospen sind kugelig und von ihm durch eine Einschnürung abgesetzt 
(Fig. 64). Ihre innere Entwicklung beginnt weder mit dem Glockenkern, 
noch mit einer primären Entodermlamelle, sondern mit den zipf ei- 
förmigen ersten Anlagen der vier Radialschläuche. Man kann ihre 
getrennten Kuppen deutlich erkennen, bevor eine Spur von einem 
Glockenkern zu finden ist, so daß an der selbständigen und namentlich 
vom Glockenkern unabhängigen Bildung der Radialschläuche und an 
der Abwesenheit eines zweischichtigen Entodermbechers nicht ge- 
zweifelt werden kann. Sobald der Glockenkern sich zwischen die weiter 
auswachsenden Schläuche eingesenkt hat, erscheinen seine Zellen sehr 
deutlich radiär gestellt (Fig. 65). Auch an diesen jungen Knospen, 
die kaum größer sind als die zuerst beschriebenen, kann ein mittlerer 
Längsdurchschnitt, der den Glockenkern und zwei einander gegenüber- 
liegende Radialschläuche getroffen hat, eine zweischichtige, primäre 
Entodermlamelle vortäuschen, bis die Durchsicht der ganzen Serie die 
Diskontinuität der Lichtung des vermeintlichen Bechers aufdeckt. Noch 
besser zeigen sich die getrennten Radialschläuche in Serien mit inter- 
radialer Schnittrichtung (Fig. 66). 

Wie bei Podocoryne ist der Glocken kern vierkantig; doch stehen 
die Schläuche nicht selten so weit auseinander, daß die dazwischen- 
liegenden Kanten des Glockenkerns sich merklich abstumpfen (vgl. 
Tubularia, Ohelia, Clytia). Eine Verbindung zwischen ihnen und dem 
ihnen anliegenden Außenectoderm findet niemals statt, wogegen ihre 
unmittelbaren Fortsetzungen, die vier Subumbrellarzipfel, eine solche 
Verbindung in gewissen Fällen allerdings eingehen (s. u.). — Der Spadix 
stülpt sich früher aus als bei Podocoryne und ebenso erreicht der sub- 
umbrellare Sack sehr bald den Grund der Knospe, so daß deren Stiel 
aufs äußerste verkürzt ist. Die Bildung der Umbrellarplatten und 
des Ringkanals, des Velum und der Organe des Glockenrandes 
geht im allgemeinen ebenso vor sich wie bei Podocoryne. Die Fig. 68 
zeigt noch deutlicher als die entsprechenden Durchschnitte von Podo 


37 

coryne (Fig. 53), daß der über der Velumanlage befindliche Raum keine 
von einem ununterbrochenen Rande umschlossene Einstülpung ist; 
denn da der Schnitt nur links durch einen Randwulst, rechts aber 
interradial zwischen zwei solchen Wülsten hindurchgeht, fehlt dort eine 
seitliche Begrenzung der vermeintlichen Einstülpung vollständig. End- 
lich wäre noch zu bemerken, daß die Tentakel der Medusenknospen 
von Syncoryne von Anfang an hohl sind. 

Abgesehen von der merkwürdigen Beobachtung von Agassiz, daß 
seine Syncoryne mirahilis im Anfange des Jahres frei werdende Medusen, 
zum Ende der Brutzeit jedoch unvollkommene Medusenknospen er- 
zeugt, die während ihres sessilen Lebens geschlechtsreif werden (Nr. 1, 
S. 189, 203)1, wird wenigstens für Syncoryne sarsi übereinstimmend an- 
gegeben, daß ihre Medusen erst lange nach ihrer Ablösung geschlechts- 
reif werden und daß die beiderlei Geschlechtsprodukte im ectodermalen 
Überzug des Manubrium entstehen. Weismann fügt hinzu, daß dieser 
Überzug auch bei den ältesten Knospen einschichtig sei. — Danach 
wäre es aussichtslos, in den Medusenknospen von Syncoryne sarsi nach 
irgendwelchen Keimzellen oder Anlagen der Gonaden zu suchen. Dies 
trifft aber nicht zu. 

Der Epithelüberzug des Manubrium verhält sich bei allen Knospen 
von Syncoryne sarsi im allgemeinen ebenso wäe bei den männlichen 
Medusenknospen von Podocoryne. Anfangs ist er eine einfache Zellen- 
lage; dann wird er vacuolisiert und aufgelockert, und in den vier Inter- 
radien mehr oder weniger verdickt. Dort sieht man auch über und 
zwischen den tieferliegenden, etwas größeren Zellen das zellige Zwischen- 
gewebe, das ich bereits von Podocoryne beschrieb, so daß man in jenen 
neu auftretenden größeren Zellen ebenfalls Keimzellen erblicken darf. 
Bei genauerer Untersuchung lassen sich aber doch zwei Typen dieser 
Sonderung unterscheiden. 1 ) In der Mehrzahl der von mir untersuchten 
Syncoryne-^töckchen zeigte sich die fragliche Sonderung erst bei den 
ältesten Medusenknospen, deren Tentakel schon in die Subumbrellar- 
höhle vorgedrungen sind, und ferner in geringerem Grade entwickelt 2; 
weiterhin verwischen sich die interradialen Verdickungen und in den 
ältesten Medusen mit fertiger, gallerthaltiger Umbrella ist das Epithel 
ganz gleichmäßig und im Bereich der größten Erweiterung des birn- 
förmigen Manubrium deutlich mehrschichtig. Die Zellen sind aber 

1 Nach HiNCKS (Nr. 45, S. 55) ist die von Wright beschriebene ebenfalls 
sessile Medusen tragende Syncoryne gravata mit der ÄGASSizschen Form identisch. 

2 Vielleicht hatte Weismann gerade ein solches Stöckchen vor sich, dessen 
größte Medusenknospen aber noch nicht so alt waren wie die hier beschriebenen. 


38 

kleiner als früher. 2) In den übrigen Stock chen hatte die Sonderung 
viel früher begonnen, nämlich vor dem Auftreten der Randwülste; die 
tieferliegenden Keimzellen sind größer als in den vorher beschriebenen 
Fällen und behalten diese Größe auch in älteren^ mit Tentakeln ver- 
sehenen Knospen (Fig. 70)^ während gleichzeitig die interradialen Ver- 
dickungen desselben Epithels deutlicher hervortreten. 

Diese Verschiedenheit der Sonderung des äußeren Manubrium- 
epithels würde kaum eine besondere Beachtung beanspruchen können, 
wenn nicht die beiden von mir unterschiedenen Typen nicht noch mit 
andern Merkmalen ausgestattet wären. Bei den unter 1) beschriebenen 
Medusenknospen, deren Manubriumüberzug am längsten indifferent 
bleibt, sind die Subumbrellarzipfel mit dem Außenectoderm verlötet, 
und in dem letzteren liegt an derselben Stelle, gerade so wie bei der männ- 
lichen Podocoryne, ein Haufen von zusammengedrängten und etwas 
dunkleren kleinen Zellen (Fig. 71), deren Einwanderung in die Zipfel 
und mithin in jenen Überzug des Manubrium wahrscheinlich ist und 
nur infolge der geringen Sonderung der Zellen und ihrer Kleinheit nicht 
verfolgt werden kann. Diese Übereinstimmung mit der männlichen 
Podocoryne macht es schon mehr als wahrscheinlich, daß die Medusen- 
knospen 1 von Syncoryne sarsi ebenfalls männhche und ihre aus dem 
Außenectoderm in das Manubrium einwandernden Keimzellen Samen- 
zellen sind. Zur Gewißheit wird dies aber durch eine nähere Unter- 
suchung der andern Knospen erhoben. 

In den Knospen 2 ist die Verbindung der Subumbrellarzipfel mit 
dem Außenectoderm kaum angedeutet, und in den letzteren fehlen die 
als Samenzellen angesprochenen dichten Zellengruppen vollständig. 
Dagegen fand ich solche Zellen, wie sie im Grunde des Manubriuni- 
überzugs vorkommen, auch im interradialen Entoderm unter dem 
Spadix und in diesem selbst (Fig. 67), und habe sogar den übertritt 
derselben aus dem Spadix in das Außenepithel des Manubrium direkt 
beobachtet (Fig. 69). Dies charakterisiert sie hinlänglich als Keimzellen; 
und nachdem ich in den schon beschriebenen jungen Medusenknospen 
unsrer Syncoryne zwei ganz unzweideutige Eizellen innerhalb des Magen- 
entoderms angetroffen habe (Fig. 65, 66), halte ich es für sicher, daß 
auch die vorher beschriebenen entodermalen Keimzellen jüngste Ei- 
zellen sind. Dies bestätigt aber den männlichen Charakter der Kno- 
spen 1. 

Bei Syncoryne sarsi wandern also Samenzellen aus dem 
Außenectoderm der Medusenknospen in die Subumbrellar- 
zipfel ein, während Eizellen aus dem Magenentoderm in 


39 

den Spadix und durch diesen erst in dessen ectodermalen 
Überzug gelangen. 

3. Bougainvillea fruticosa (Taf. IV). 

Sowie Agassiz die Entwicklung der Medusen von Bougainvillea 
swperciliaris mit derjenigen von Syncoryne mirabilis übereinstimmend 
fand (Nr. 1, S. 290), so verläuft nach Weismann auch die Medusen- 
bildung von Bougainvillea ramosa ganz ähnhch wie bei Podocoryne carnea 
(Nr. 70, S. 113). Wenn ich nun dasselbe für Bougainvillea fruticosa^ 
wiederhole, so bedeutet es natürlich etwas ganz andres, da ich auf Grund 
meiner Untersuchungen von Podocoryne und Syncoryne die Existenz 
der primären Entodermlamelle, die bisher für alle Hydromedusen an- 
genommen wurde, und die ganze von ihr abgeleitete Entwicklung der 
Radialkanäle, der Umbrellarplatten und des Ringkanals durchaus be- 
streite. Die Medusen von Bougainvillea fruticosa entwickeln sich also 
nach meinen Befunden im allgemeinen ebenso, wie ich es für die letzt- 
genannten Arten angegeben habe, so daß ich außer der Gonadenbildung 
nur wenige Besonderheiten hervorheben werde. 

Die zipfelförmigen Ausläufer der Magenrinnen habe ich sehr deut- 
lich an ganz jungen Medusenknospen von Bougainvillea fruticosa ge- 
sehen, deren ectodermaler Scheitel allerdings schon verdickt, aber noch 
nicht als Glockenkern zwischen jene Zipfel eingesenkt war, sondern 
noch glatt über die sie trennende Kerbe hinwegzog (Eig. 72) — ein 
evidentes Zeugnis dafür, daß die Radialschläuche ganz unabhängig von 
der Bildung des Glockenkerns entstehen. — Die Aushöhlung des letzteren, 
die, wie schon Weismann bemerkte, frühe beginnt, geht unregelmäßig 
vor sich, so daß gelegentlich noch in nicht mehr ganz jungen Knospen 
zarte Zellennetze den Raum der Glockenhöhle durchziehen (Fig. 73). 
Die Radialschläuche sind oft durch merkliche Zwischenräume von- 
einander getrennt, so daß das Außenectoderm und das Subumbrellar- 
epithel sich interradial berühren. Das Außenectoderm ist in den frü- 
heren Entwicklungsperioden namentlich interradial, wo es sich in die 
Furchen zwischen den Radialschläuchen einsenkt, stark verdickt und 
mehrschichtig, was sich erst in den älteren Medusenknospen, wahr- 
scheinlich infolge des Wachstums der Umbrella wieder verliert. — Das 
Manubrium erhebt sich zeitig, wächst aber ungleich in die Höhe. Seine 

1 Ich erhielt diese Form unter dem angegebenen Namen aus Neapel, vermag 
aber ihren Unterschied von Bougainvillea ramosa nicht sicher zu bestimmen. 
Haeckel führt beide Namen als Synonyma auf (Nr. 35, S. 80). 


40 

Lichtung wird namentlich in der proximalen Hälfte durch vier inter- 
radiale Täniolen^ Fortsetzungen der Täniolen des Magenentoderms kreuz- 
förmig verengt (Fig. 76); und so lange beide bestehen^ kann auch der 
Centralmagen auf Längsdurchschnitten unkenntlich werden. — Die 
acht Tentakel der Medusenknospen von Bougainvillea fruticosa ent- 
stehen paarweise an jedem der vier Randwülste^ indem er an der Spitze 
gabelig auswächst (Fig. 74). 

Gerade bei Bougainvillea glaubte Weismann gesehen zu haben, daß 
das Velum durch eine Einstülpung des apicalen Außenectoderms gegen 
den Glockenkern entstehe, indem der Boden der Einstülpung und die 
Decke des Glockenkerns zu einer, später central durchbrechenden Schluß - 
platte der Glockenhöhle zusammenstießen (Nr. 70, S. 113, 114). Diese 
Auffassung ist, wie ich es schon für Podocoryne und Syncoryne ausführte 
(S. 15, 36, 37), nicht zutreffend. Die Scheitelfläche des Glockenkerns 
und das darüber liegende apicale Außenectoderm bleiben von Anfang 
an aneinandergepreßt und bilden daher zur selben Zeit, wann die Glocken- 
höhle entsteht, deren obere Schlußplatte oder eben die Anlage des Velum. 
Es könnte sich also nur darum handeln, ob diese Platte sich später von 
der Oberfläche in die Tiefe einsenkt. Eine solche Annahme beruht aber, 
wie bei Podocoryne und Syncory7ie, so auch bei Bougainvillea auf einer 
Täuschung, indem die einander gegenüberliegenden Randwülste auf 
radialen Längsdurchschnitten wie die Wand einer Einsenkung aussehen. 
Jeder interradiale Längsdurchschnitt zeigt dagegen bei Bougainvillea, 
ebenso wie bei andern Hydromedusen, daß die vermeintliche Wand 
viermal unterbrochen ist, d. h. aus getrennten Teilen oder eben den 
Randwülsten besteht. Mit jener Täuschung hängt es denn auch zu- 
sammen, daß die Randwülste als solche bisher ganz übersehen 
wurden. 

Über die Entstehung der Gonaden von Bougainvillea finden sich 
bei Weismann folgende Angaben (Nr. 70, S. 114). Noch vor dem Er- 
scheinen der Tentakel beginne eine Wucherung der Ectodermzellen des 
Manubrium; sie werden größer, plasmareicher und ordnen sich in zwei 
Schichten an, ohne jedoch — nach Weismanns Abbildung Taf. XIII, 
Fig. 13 — unter sich verschieden zu sein. Diese »Keimzellen« zeigten 
sich in allen größeren Knospen in der gleichen Form, so daß nach Weis- 
manns Ansicht beiderlei Geschlechtszellen aus gleichen Urkeimzellen 
hervorgehen und ihre divergente Ausbildung erst nach der Ablösung 
der Meduse vom Stock eintreten kann. Jedenfalls sei es Tatsache, daß 
die Geschlechtszellen nicht schon in der ersten Anlage der Medusenknospe 
vorgebildet sind wie bei Podocoryne, sondern daß sie sich erst später 


41 

bilden, und zwar »aus jungen Ectodermzellen des Manubrium der nahezu 
zur Loslösung reifen Meduse«. 

Ich kann diese Angaben nicht bestätigen. Erstens finde ich ver- 
schiedene Anlagen für die Eierstöcke und die Hoden, so daß Weismanns 
Befund sich nur auf eine Art von Gonaden beziehen kann. Ferner bleibt 
die erste Anlage beider Gonaden während der ganzen Medusenentwick- 
'lung keineswegs unverändert, sondern unterliegt einer gewissen fort- 
schreitenden Ausbildung; und endlich entsteht wenigstens ein Teil der 
Keimzellen ganz bestimmt außerhalb des Ectodermüberzugs des Ma- 
nubrium. 

In freien weiblichen Medusen von Bougainvillea fand ich am Ma- 
nubrium vier interradiale polsterförmige Ovarien, die im Querdurch- 
schnitt nur wenige größere und kleinere Eizellen zeigten, vollständig in 
ein kleinzelliges Gewebe eingebettet, das in jedem Interradium in ein 
einfaches CyUnderepithel übergeht (Fig. 76). In vielen von den ältesten 
Medusenknospen des Stockes war das Außenepithel des Manubrium 
ähnlich gebildet, aber insofern viel weniger deutlich, als die größeren 
Zellen mit hellem großen Kern und dunkler Plasmazone sich nur teil- 
weise gut von den übrigen sie einschließenden, kleineren und indifferen- 
teren Zellen unterscheiden ließen. Der Vergleich mit den beschriebenen 
älteren Ovarien läßt aber keinen Zweifel zu, daß jene größeren Elemente 
wirklich sehr junge Eizellen sind. Ihrer geringeren Größe entsprechend 
liegen sie oft in bedeutenden Abständen voneinander; aber sie sind, 
wie mir schien, ebenso zahlreich wie die Eier der freien Medusen. Je 
jünger die weiblichen Medusenknospen sind, desto spärlicher sind die 
Eizellen in ihrem Manubrium vorhanden, während die Zellen, die sich 
später in das Zwischengewebe verwandeln, ein einfaches Außenepithel 
des Manubrium darstellen. Die ersten dieser Eizellen des Außenepithels 
fand ich jedoch schon an Medusenknospen, deren Randwülste noch keine 
Tentakel gebildet hatten. Sie zeigen sich also früher als die Differen- 
zierung der von Weismann beobachteten Keimzellen beginnt. 

Die Eizellen von Bougainvillea fruticosa entstehen jedoch 
nicht im Außenepithel des Manubrium, sondern wandern 
aus demEntoderm dorthin ein. Ich habe sie nicht nur im Spadix 
und den unmittelbar angrenzenden Entodermabschnitten angetroffen, 
sondern ihren Übertritt ins Manubrium-Ectoderm mehrfach gesehen 
(Fig. 75). An welcher Stelle des Entoderms sie entstehen, konnte ich 
nicht feststellen; ähnliche Bilder wie bei Syncoryne (S. 38) habe ich 
allerdings gesehen, doch war die Eizellenbildung nicht gerade evident. 

Ganz anders verläuft die Bildung der Spermarien, von denen 


42 

ich übrigens nur zwei Stadien beobachten konnte. Diejenigen tentakel- 
losen Medusenknospen, die keine Eizellen enthalten, haben ein ganz 
einfaches, gleichmäßiges Außenepithel am Manubrium. Nachdem die 
Tentakel hervorgewachsen sind, fand ich jenes Epithel immer fest zu- 
sammengeschlossen, aber seine Zellen waren in der proximalen Hälfte 
des Manubrium bedeutend größer als in der distalen Hälfte. In noch 
älteren Knospen waren nun diese größeren proximalen Zellen zu einem 
unregelmäßigen, vorspringenden Wulst zusammengedrängt, der von einer 
Fortsetzung des kleinzelligen distalen Epithels bedeckt war (Fig. 77). Daß 
es sich dabei wirklich um eine Hodenbildung handelte, kann nach den 
Beobachtungen über die Entwicklung der Ovarien wohl kaum in Zweifel 
gezogen werden. Daraus folgt aber, daß die Samenzellen von 
Bougainvillea in der Tat im Außenepithel des Manubrium 
entstehen, wie es Weismann für beiderlei Keimzellen annahm. 


4. Lendroclava dohrni (Taf. IV). 

Der von mir untersuchte Stock stammt ebenso wie die von Weis- 
mann beschriebene Dendroclava dohrni aus Neapel und gehört wahr- 
scheinlich dieser selben Art an, obgleich ich an meinem Stück einige 
Abweichungen von der WsiSMANNschen Diagnose feststellen konnte. 
So ist, was Weismann nicht erwähnt, der ganze Stock fascicuHert, 
indem alle Haupt- und Seitenstiele eine Strecke weit miteinander ver- 
bunden bleiben. Ferner knospen die Medusen nicht nur einzeln (Weis- 
mann), sondern oft gruppenweise an den Seitenästen, besitzen stets 
mehr als acht Tentakel usw. 

Über die Entwicklung der Medusenknospen von Dendroclava dohrni 
macht Weismann nur wenige Angaben. »Zuerst wächst der Glocken- 
kern als ein hohler hügliger Sack dem Entoderm entgegen, dieses aber 
erhebt sich zunächst nur in seiner Peripherie teils passiv, teils aktiv, 
d. h. durch Wachstum zur Entodermlamelle mit den vier Radialkanälen, 
und die schon geräumige Glocke schließt einen leeren Raum ein. Erst 
jetzt wächst dann vom Boden desselben der Magenstiel als flacher 
konischer Hügel empor.« »Bevor er sich erhebt, ist von Sexualzellen 
durchaus nichts zu sehen, auch so lange er noch niedrig ist, liegen 
weder in seinem Entoderm noch im Ectoderm irgendwie ausgezeichnete 
Zellen« (Nr. 70, S. 27). Nachher zeigten sich aber die ersten Keimzellen 
als größere und granuUerte Elemente im Ectoderm des Manubrium, 
die die übrigen zwischen ihnen befindlichen und unveränderten Epithel- 


43 

Zellen teils in die Tiefe, und teils an die Oberfläche verdrängen. Diese 
wegen ihrer Größe als Eizellen anzusprechenden Elemente ordnen sich 
in vier Längswülsten an, die die vier Seitenflächen des vierkantigen 
Manubrium bedecken (Nr. 70, S. 28). 

Jene Beschreibung der ersten Anlagen in den Medusenl^nospen von 
Dendrodava ist insofern unvollständig, als weder die becherförmige Ein- 
buchtung des Entcderms durch den Glockenkern, noch die Entstehung 
der Radialkanäle durch die interradialen Verschmelzungen der beiden 
Entodermblätter ausdrückUch erwähnt sind. Nachdem aber Weis- 
mann in einem einleitenden Kapitel es schlechthin als Tatsache hin- 
gestellt hat, daß alle wirklichen Hydromtedusen jene schon mehrfach 
beschriebene Entwicklung durchlaufen (N. 70, S. 17), muß dies auch für 
Dendrodava gelten. Dies trifft aber natürlich nicht zu; die Medusen- 
bildung von Dendrodava vollzieht sich vielmehr genau so, 
wie ich es für Podocoryne, Syncoryne und Bougainvillea 
schon angegeben habe. Es fehlt also bei Dendrodava ebenfalls ein 
doppelwandiger, vom Glockenkern eingestülpter und erst sekundär vier- 
geteilter Entodermbecher, und die Medusenbildung wird dort wiederum 
durch vier von Anfang an getrennte, aus Täniolen und Magenrinnen 
hervorwachsende Radialschläuche eingeleitet, zwischen die sich der 
anfangs solide Glockenkern einsenkt. 

Die Fig. 78 — 80 zeigen einige für die Bildung der Radialschläuche 
bezeichnende Durchschnitte. In dem Längsdurchschnitt Fig. 78 er- 
scheinen die Anlagen der Schläuche unter und neben dem noch ganz 
flachen Glockenkern erst zipf elf örmig ; dafür sind aber unter ihnen die 
brückenförmigen schrägen Anschnitte zweier Täniolen und Magenrinnen 
zu sehen, woraus also hervorgeht, daß diese Teile unabhängig vom 
Glockenkern entstehen und anderseits unmittelbar in die Radial- 
schläuche auslaufen. Von den Querdurchschnitten einer nur wenig 
älteren Medusenknospe (Fig. 79, 80) zeigt der erste die außerordenthch 
weiten und beinahe cylindrischen, einander nur teilweise berührenden 
Radialschläuche nebst dem in dünne Kanten ausgezogenen Glockenkern, 
der andre, tiefere Durchschnitt die schon faltenf örmig gewordenen 
Täniolen und in einem Quadranten den äußersten Anschnitt der Spadix- 
platte, woran man deutlich sieht, wie die Täniolen sich paarweise zu 
einem Radialschlauch zusammenschließen und zugleich in die Spadix- 
platte übergehen. — Der Glockenkern höhlt sich allerdings frühzeitig 
aus, ist aber niemals ein kugeliger Sack, wie es die Längsdurchschnitte 
vortäuschen, sondern, wie wir schon sahen (Fig. 79), von Anfang an 
scharf vierkantig, infolge seiner Anpassung an die stark gewölbten 


44 

Badialschläuche. Die im Entstehen begriffene Glockenhöhle zeigt ebenso 
wie bei Boucjainvillea (S. 39) nicht sofort glatte Wände, sondern ist von 
lockeren Zellensträngen durchzogen, so daß der Glockenkern den Zustand 
eines aufgelockerten Füllgewebes durchläuft, ehe eine vollkommene 
Glockenhöhle erscheint. 

Die weitere Umbildung der Radialschläuche zu den Radial- 
kanälen und den Umbrellarplatten, die Entstehung des Ringkanals, der 
Subumbrellarzipfel u. s. f. erfolgt ebenso, wie es für Podocoryne aus- 
führlich beschrieben wurde. Fig. 82 zeigt den weiten Ringkanal mit 
den Erweiterungen in den Radien, wo die Radialkanäle einmünden und 
die Randwülste entspringen (s. S. 16). — Wie schon bemerkt, zeichnen 
sich unsre Medusen durch die größere Zahl ihrer Tentakel aus. Sie 
entstehen jedoch nicht alle gleichzeitig, sondern anfangs treten wie bei 
Podocoryne und Syncoryyie in der Fortsetzung der vier Radialschläuche 
nur vier Randwülste hervor, aus deren Scheiteln je ein Tentakel hervor- 
zuwachsen beginnt. In der Regel geht nun die Vermehrung der Tentakel 
so vor sich, daß in den allmählich erweiterten Abständen zwischen den 
vier ersten Randwülsten sich ebenso viele neue dreieckige Anlagen von 
Wülsten und Tentakeln entwickeln, so daß vier stärkere und vier 
schwächere Tentakelanlagen miteinander abwechseln (Fig. 83). Diese 
Achtzahl mag oft die dauernde bleiben, doch kann dies nach meinen 
Beobachtungen nicht die Regel sein; denn meist fanden sich noch ein 
bis drei weitere Tentakelanlagen zwischen den acht ersten eingekeilt. 
Diese Vermehrung geschah aber nicht nur durch Interpolation, sondern 
auch durch eine Spaltung der ersten Randwülste, wie sie bei Bougain- 
villea ganz regelmäßig eintritt. Man kann daher sagen, daß bei allen 
bisher besprochenen Medusen die typische Grundzahl der Randwülste 
und Tentakel vier ist, die entweder erhalten bleibt {Podocoryne'^ , Syn- 
coryne) oder durch Spaltung und Interpolation der Wülste auf acht 
{Bougainvillea) und mehr {Dendroclava) vermehrt wird. 

Bezüglich der Keimzellen und Gonaden von Dendroclava sei 
vorweg bemerkt, daß ich Weismanns Angabe bestätigen kann, daß sie 
in den Knospen und in der Anlage ihrer definitiven Reifungsstätte ent- 
stehen. In andern Einzelheiten weiche ich von ihm ab. Vor allem sei 
hervorgehoben, daß die Differenzierung der Keimzellen nicht erst an 
dem bis zu einer gewissen Höhe hervorgewachsenen Manubrium beginnt, 
sondern schon an dessen Anlage in dem noch ebenen Boden der jungen 


1 Grobben bekundet die Vierzahl der Tentakel für Podocoryne, während 
Allman und Hincks die Achtzahl als die regelmäßige angeben. 


45 

Glockenhöhle, der nur interradial sich in die Subunibrellarzipfel hinab- 
senkt (Fig. 81). Eben dort, in den Interradien jenes ectodermalen 
Bodens, erhebt sich das Epithel zu vier kurzen, aber stark gewölbten 
Wülsten, die bis in die Zipfel hinabreichen, die Mitte des Bodens aber 
nicht erreichen. Sie bestehen aus vergrößerten, namenthch verlängerten 
Zellen mit etwas dunklerem Protoplasma und großen hellen Kernen. 
Der gewölbten Oberfläche des Wulstes entsprechend ist ihre Form etwas 
keilförmig; dabei können sie sich so aneinander verschieben, daß sie 
zwei unregelmäßige Schichten zu bilden scheinen. Dies ist aber weder 
die Regel noch dauernd; denn sobald der Glockenhöhlenboden sich zum 
Manubrium hervorzuwölben beginnt und die xier Gonadenwülste sich 
in dessen proximaler Hälfte strecken, bestehen sie nur aus einer einzigen 
geschlossenen Lage ganz gleicher Zellen (Fig. 84). Erst an älteren 
Medusenknospen, deren Keimzellen kugelig geworden und grob granuliert 
sind, habe ich einige Zellen der zwischen den Gonaden liegenden ein- 
fachen Epithelstreifen teils über, teils zwischen die Keimzellen vor- 
rücken sehen, und zweifle daher nicht, daß diese zuletzt ebenso wie bei 
Podocorytie und Syncoryne von einem Zwischengewebe umgeben werden. 
— Ich habe ebenso wie Weismann bei Dendroclava nur einerlei Keim- 
zellen gesehen, die ich schon nach ihrem zuletzt beschriebenen Aussehen 
ebenfalls für Eizellen halte. 

Die Eizellen von Dendroclava zeigen sich zuerst in dem 
ebenen Glockenhöhlenboden, der später zum Außenepithel 
desManubrium wird, und zwar in vier interradialen Wülsten, 
die bis in die Subunibrellarzipfel reichen. Trotzdem habe ich 
ihre Einwanderung an diesen Stellen, also auf dem bei Podocoryne und 
teilweise auch bei Syncoryne benutzten Wege, von andern Knospen- 
teilen her nicht nachweisen können und halte sie daher für Erzeugnisse 
ihrer späteren Reifungsstätte, wenngleich ihre Entstehung der Bildung 
des Manubrmm zeitlich vorausgeht. 


5. Perigonimus repens {?). 

Das mir vorliegende, aus der Nordsee stammende Stöckchen von 
Perigonimus habe ich nicht ganz sicher als Perigonimus re'pens bestimmen 
können. Dadurch wird aber das Ergebnis meiner Untersuchungen an 
den Medusenknospen dieses Hydropolypen kaum berührt ; denn es läuft 
im wesentlichen darauf hinaus, daß diese Medusen in keinem Punkte 
ihrer Entwicklung eine nennenswerte Abweichung von den bisher be- 


46 

sprochenen Medusen der Athecata zeigen. Deshalb habe ich auch nicht 
die Absicht^ jene Entwicklung, obgleich ich sie ausreichend verfolgt 
habe, näher zu beschreiben. So sei denn auch nur betont, daß die 
Grundlagen des Medusenbaues auch bei Perigonimus neben dem Glocken- 
kern die von vornherein getrennten, aus den Magenrinnen und Täniolen 
der jungen Knospen hervorwachsenden Radialschläuche sind. — In den 
jüngeren Knospen werden die Entodermhöhlungen meist dadurch ver- 
schlossen, daß die distalen Hälften der Entodermzellen in jene Räume 
weit vorragen, dann sich teilweise ablösen, miteinander mehr oder 
weniger verbacken und die Lichtung des Magens und des Spadix wie mit 
einem Brei ausfüllen. Ähnliches sah ich auch in den Keimträgern andrer 
Hydropolypen. 

Die Keimbildung beginnt, sowie es schon Weismann beschreibt 
(Nr. 70, S. 117, 118), sehr spät, in den beinahe fertigen Medusen; wenig- 
stens glaube ich ebenso wie Weismann, daß die Zellenanhäufungen, 
die sich stellenweise im Grunde des manubrialen Ectoderms zeigen, auf 
noch wenig differenzierte, aber w^ahrscheinhch männliche Keimzellen 
zu beziehen sind. Danach wären die Medusenknospen von Peri- 
gonimus die einzigen unter den von mir untersuchten Athe- 
cata, deren Keimzellen ohne jede Einschränkung an ihrer 
definitiven Reifungsstätte entständen. 


6. Pennaria cavolinii (Taf. IV, V). 

Pennaria cavolinii erzeugt bekanntlich an ihren Hydranthenköpfchen 
Geschlechtsindividuen, die in ihrem Bau im allgemeinen mit Hydro- 
medusen übereinstimmen, aber dauernd sessil bleiben und auf den 
späteren Entwicklungsstufen gewisse Rückbildungen erfahren. Auch 
die Entwicklung dieser »Medusoide« soll nach Weismann sich derjenigen 
anschließen, die er für die vollkommenen Hydromedusen geschildert 
hat (Nr. 70, S. 123—126). Durch die Einsenkung des Glockenkerns in 
den Entodermsack wird ein doppelwandiger Becher des letzteren ge- 
bildet, der durch vier interradiale Verwachsungen in vier Radialkanäle 
und die einschichtigen Entodermlamellen übergeht. Der Glockenkern, 
dessen Zellen frühzeitig eine chemische Verschiedenheit vom Außen- 
ectoderm erkennen lassen, spaltet sich in ein Subumbrellarepithel und 
den mehrschichtigen Überzug des Manubrium, worauf dieser sich in 
den weiblichen Tieren in die Eizellen nebst Nährzellen und ein dünnes 
Deckepithel sondert. Ein Ringkanal und vier Tentakel-Bulbi werden 


47 

ebenfalls gebildet. — In der Folge schließen sich die Radialkanäle und 
verdünnen sich die Epithelschichten des Glockenkerns; die Nährzellen 
schwinden durch Atrophie. — Die männlichen Medusoide und nament- 
lich ihre Gonaden sind anfangs von den weiblichen nicht zu unter- 
scheiden. — 

Thallwitz bestätigte Weismann ohne Einschränkung (Nr. 65, 
S.409). Cerfontaine wiederholte und ergänzte jene Angaben (Nr. 11, 
S. 295 — 298). Auch der Ringkanal schwinde bald, während in den 
Lichtungen der Tentakel-Bulbi sich geschichtete Concretionen einfinden. 
Später entwickle sich eine wirkliche Subumbrellarhöhle, deren Decke 
(Velum) eine Öffnung erhält. Endlich beschreibt Cerfontaine an den 
Medusoiden von Pennaria dieselben radialen und interradialen Ver- 
lötungen des Subumbrellarepithels mit dem umbrellaren Entoderm, die 
Schulze bei Syncoryne auffand, so daß dadurch die Übereinstimmung 
der Medusoide von Pennaria mit vollkommenen Medusen verstärkt wird. 

Nach meinen Untersuchungen verläuft die Entwicklung der Medu- 
soide von Pennaria allerdings ebenso, wie die von mir geschilderte Ent- 
wicklung der sich ablösenden und freilebenden Hydromedusen; ebendes- 
halb kann ich die grundsätzlich abweichenden Angaben Weismanns 
und Cerfontaines über eine zweischichtige Entodermlamelle als Grund- 
lage der umbrellaren Entodermteile nicht bestätigen. 

Die kleinsten, aus dem Hydranthenköpfchen noch wenig hervor- 
ragenden weiblichen Medusoidknospen erscheinen im ganzen noch 
als halbkughge Ausstülpungen, zeigen aber bei genauerer Untersuchung 
doch schon gewisse bemerkenswerte Ansätze zur weiteren Entwicklung 
(Fig. 85). Der verdickte Scheitel des Ectoderms ist durch rege Zell- 
teilung mehrschichtig geworden und die tieferen Schichten haben sich 
durch die Beschaffenheit ihrer Zellen von der äußeren Schicht, einer 
unveränderten Fortsetzung des übrigen Ectoderms, gesondert. Die 
meisten jener tief erliegenden Zellen sind größer als die übrigen Ecto- 
dermzellen, kuglig und mit einem großen Kern versehen, der meist von 
einer dunklen Plasmazone umgeben ist; sie sind also eigen tUch schon 
so beschaffen wie die jungen Keimzellen im künftigen Manubrium (s. u.). 
Ich sehe daher in dieser tieferen Ectodermschicht des Scheitels nicht 
schlechtweg die Anlage eines Glockenkerns (Weismann), sondern 
zugleich ein Keimzellenlager. Da es die aller jüngsten Eizellen ent- 
hält und ihre Zahl später im Manubrium ansehnlich wächst, ohne daß 
man zugleich eine Einwanderung derselben von außen wahrnehmen 
kann, muß man annehmen, daß sie an Ort und Stelle, im Glockenkern 
und im Manubriumectoderm. entstehen und sich vermehren und teils 


48 

gar keiner, teils nur einer ganz geringen passiven Ortsveränderimg 
unterliegen. 

Außerdem finden sich solche jungen Eizellen einzeln, aber größer 
und charakteristischer entwickelt und früher als im Glockenkern im 
seitlichen Ectoderm der Knospen und darüber hinaus im angrenzenden 
Ectoderm des Hydranthenköpfchens (Fig. 86 — 89, 91). Nach ihrer Lage 
in und zwischen den Ectodermzellen können sie nur aus den letzteren 
entstanden sein; und gegen eine etwaige Verwechslung mit andern Ele- 
menten, z. B. Zellenparasiten, spricht außer ihrer Bildung besonders 
der Umstand, daß sie nur an den Knospen und in der Knospungszone 
des Hydranthenköpfchens vorkommen. Daraus ergibt sich aber der 
Schluß, daß die ectodermale Keimstätte der weiblichen Pen- 
naria sich vom Hydranthenköpfchen bis in das Manubrium 
der Medusoidknospen erstreckt. 

Damit ist aber die Bedeutung der voranstehenden Beobachtungen 
nicht erschöpft. Die nicht geringe Zahl der im Außenectoderm der 
Knospe und im Ectoderm des Hydranthenköpfchens vorkommenden 
Eizellen verbietet es, sie einfach als zufällige und gelegentliche Aus- 
nahmen zu betrachten; anderseits ist es nicht wahrscheinhch, daß sie 
insgesamt oder nur größtenteils in den Giockenkern einwandern, da so 
große Eizellen dort noch lange nicht anzutreffen sind. Es bleibt daher 
nur die Annahme übrig, daß sie im ganzen abortive Keimzellen 
und folglich einen abortiven Teil der weiteren Keimzone darstellen. Ob 
dies eine beginnende Erweiterung der ursprünglichen, auf den Glocken- 
kern beschränkten Keimzone bedeutet in dem Sinne, daß ihr neuerwor- 
bener äußerer Abschnitt noch unvollkommen entwickelt ist, oder eine 
beginnende Zusammenziehung einer msprünglich weiteren und ent- 
fernteren Keimzone auf den centralen Glockenkern, wobei dann die 
ältere äußere Zone abortiv wird, — das wird sich erst später, im ver- 
gleichenden Teil dieser Arbeit, völlig entscheiden lassen. Immerhin läßt 
sich schon jetzt sagen, daß nach den vorliegenden Tatsachen die zweite 
Möglichkeit wahrscheinlicher ist; denn einmal ist nach allgemeiner ent- 
wicklungsgeschichtlicher Erfahrung eine ontogenetisch frühere Anlage, 
lüer also die äußere Keimzone, auch stammesgeschichtHch älter, und 
zweitens ist Rückbildung nicht gerade ein Merkmal einer Neubildurg 
und eines Fortschritts. 

In den jungen männlichen Medusoidknospen von Pennaria 
cavolinii habe ich Keimzellen nur im Scheitelectoderm gefunden 
und zwar nur in sehr schwacher Differenzierung (Fig. 92). Ihre weitere 
Ausbildung und Vermehrung durch Neubildung oder Teilung erfolgt 


49 

im Manubrium, so daß von einer eigentliclien Wanderung dieser Keim- 
zellen nicht die Rede sein kann. 

Die morphologisclie Entwicklung der Medusoidknospen von Pen- 
naria erfolgt in beiden Geschlechtern ganz gleich. Schon an den jüngsten 
Knospen findet man die ersten Anlagen der Radialschläuche in den 
uns schon bekannten Zipfeln (Fig. 85, 86). Da diese schon dort vor- 
kommen, wo die distale Fläche der Entodermkuppe noch konvex ist 
(Fig. 92), können sie nicht von einer durch den Glogkenkern herbei- 
geführten Einbuchtung des Entoderms herrühren. Nach der Einsenkung 
des Glockenkerns sind die vier Radialschläuche vollends deutlich; auf 
den Querdurchschnitten erscheinen sie anfangs abgeplattet, dann cy- 
lindrisch und in Berührung miteinander (Fig. 89, 90). — Eine Eigen- 
tümlichkeit von Pennaria besteht darin, daß aus der Spadixplatte 
frühzeitig ein dicker, spitz auslaufender Zapfen abwärts bis in den Stiel 
hinein wächst, der auch nach der Entstehung der Spadixhöhle erhalten 
bleibt (Fig. 88, 93); denn der Spadix entsteht nicht durch eine Aus- 
stülpung der Spadixplatte und nicht gleich hohl, sondern in Form eines 
soliden konischen Auswuchses, der erst, nachdem er kolbig geworden 
ist, samt dem ihn verlängernden Zapfen von einem dünnen Kanal 
durchzogen wird. 

Die Abspaltung des Subumbrellarepithels geschieht in der ge- 
wöhnlichen Weise; es bildet zuletzt einen vollständigen, deutlich ab- 
stehenden Mantel über dem haarzwiebelförmigen dicken Überzug des 
Manubrium (Ovarium, Spermarium) und verdünnt sich bedeutend. Sein 
Scheitel springt ziemlich frühe zwischen den Enden der Radialschläuche 
als hohler Zapfen in das Ectoderm vor (Fig. 93). Eine Muskelbildung 
habe ich an diesem Subumbrellarepithel nicht direkt nachweisen können ; 
doch fand ich seine Zellen an älteren Medusoiden etwas quer gestreckt 
und ebenso gegen die Glockenhöhle vorspringend wie bei Podocoryne 
(Fig. 95). 

Die Radialschläuche werden platt und breit, rücken zeitweise aus- 
einander (Fig. 94) und nähern sich dann wieder bis zur Berührung mit 
ihren scharf auslaufenden Rändern. Ihre Lichtung wird dabei spalt- 
förmig, reicht aber durch die ganze Breite des Schlauches. Dann schheßt 
sie sich vollständig, indem die umgebenden Entodermzellen sich auf- 
lösen und zu einer breiigen, von glänzenden Körnchen durchsetzten 
Masse verschmelzen, die den Spalt verdrängt; nur an den Rändern der 
Schläuche scheinen ganze Zellen übrig zu bleiben. Etwas später ziehen 
sich die von jener Detritusmasse gebildeten Hauptteile der Radial- 
schläuche zu schmalen, platten Streifen zusammen (Fig. 95), und in den 

4 


50 

breiten Zwischenräumen zwischen ihnen zeigen sich spärUche, platte 
Zellen, deren Zusammenhang stellenweise fraglich bleibt. Diese Streifen 
und die sie verbindenden Plattenzellenlagen entsprechen im allgemeinen 
den Kadialkanälen und den Umbrellarplatten der vollkommenen 
Hydromedusen, obwohl sie, wie man sieht, auf eine etwas andre Art ent- 
stehen. Die oberen Enden der Radialschläuche bleiben bis zuletzt hohl 
und wachsen wie ge wöhnhch in vier getrennte, aber niedrige Randwülste 
hinein, deren Höhlung regelmäßig von einer der von Cerfontaine be- 
schriebenen, mir völhg unklaren Concretionen eingenommen wird 
(Fig. 96). Einen Ringkanal habe ich stets vermißt. 

Sobald das Manubrium der weiblichen Medusoidknospen von Pen- 
naria hergestellt und in seinem mehrschichtigen Überzug das Ova- 
rium etabhert ist, geht dessen weitere Entwicklung so vor sich, wie es 
Weismann beschrieb. Die Eizellen vermehren sich außerordentüch 
und bilden die Hauptmasse des Ovarium, an dessen Oberfläche sich 
ein zartes, epithelartiges Häutchen differenziert. Ob auch zwischen 
den Eizellen indifferente Interstitialzellen vorkommen, habe ich nicht 
feststellen können. Nach längerer Zeit vergrößern sich einige wenige 
der jungen Eizellen, um zu den definitiven Eiern auszuwachsen, 
während die übrigen als Nährzellen fungieren. In demselben Maße als 
die ersteren wachsen, nimmt die Zahl der Nährzellen ab, wie ich aber 
glaube, nicht bloß durch Atrophie ; denn in noch nicht ganz reifen Eiern 
traf ich einzelne, von ihnen aufgenommene Nährzellen an. Immerhin 
scheint bei Pennaria nicht die einfache Verschmelzung der Eizellen und 
der Nährzellen stattzufinden, wie sie bei Tubularia Regel ist (s. u.). 

Das Spermarium ist, abgesehen von seinenSamenzellen, dadurch 
vom Ovarium verschieden, daß es von einem Füllgewebe durchsetzt ist, 
das mit der oberflächlichen Zellendecke zusammenhängt. — Vor der 
Eröffnung der engen Glockenhöhle dringt die Spitze des Spadix aus der 
Gonade hervor, durchsetzt das Subumbrellarepithel und hebt das api- 
cale Außenectoderm hügelförmig empor. Die Eröffnung selbst habe 
ich nicht gesehen; es scheint mir aber keine Veranlassung vorzuUegen, 
sie mit einer wirklichen Velumbildung zu identifizieren. 

Die genetische Bedeutung der Medusoide von Pennaria cavolinii 
kann nicht zweifelhaft sein. Es sind Abkömmhnge von Medusen, die, 
indem sie dauernd sessil wurden, zugleich eine Rückbildung erfuhren. 
Diese zeigt sich unverkennbar im ganzen Entwicklungsverlauf. Die 
Grundlagen einer echten Meduse, Radialschläuche und Glockenkern, 
Umbrella und Manubrium werden ganz vollkommen angelegt und erst 
sekundär bleiben sie in der weiteren Entwicklung stehen und bilden 


51 

sich zurück; die normale Entstehung der Umbrellarplatten und der 
Radialkanäle wird durch Rückbildung abgeändert, Ringkanal, Tentakel 
fehlen ganz, die spaltfönnige Glockenhöhle bleibt bis zuletzt geschlossen, 
wobei auch das Velum entfällt, und zu einer Ablösung des ganzen Medu- 
soids kommt es jedenfalls regelmäßig nicht, obgleich eine solche von 
einer P ennaria-^ jyecies angegeben wird (Sigerfoos, Nr. 64). 


7. Tubularia mesembryanthemum (Taf. V). 

Die Tubularien tragen ähnliche Medusoide wie die Pennarien; 
nur sitzen ihre Medusoide nicht unmittelbar am Hydranthenköpfchen, 
sondern traubenförmig an längeren verzweigten Stielen. Das erste 
Medusoid einer Traube entsteht allerdings unmittelbar am Hydranthen- 
köpfchen, aber alle folgenden an seinem sich verlängernden Stiel je 
unter der vorausgegangenen Knospe. Wegen ihrer Häufigkeit und des 
günstigen Umstandes, daß in der Regel an den Trauben eines Hy- 
dranthenköpfchens alle Entwicklungsstufen der Medusoide neben- 
einander anzutreffen sind, waren die Tubularien schon seit langer Zeit 
der Gegenstand zahlreicher Untersuchungen. 

L. Agassiz hat die Entwicklung dieser Medusoide außer bei Tubu- 
laria couthouyi noch bei zwei nächstverwandten Formen beobachtet, 
Pari/pha crocea und Thamnocnidia spectabilis (Nr. 1, S. 257 — 259, 268 
bis 270, 273 — 275), die Allman jedoch, und wie es scheint mit Recht, 
ebenfalls iüv Tubularia- Arten erklärt (Nr. 3, S. 399 ff.). Die von Agassiz 
hervorgehobenen Unterschiede der Tentakel in den drei genannten 
Arten kommen hier nicht weiter in Betracht; und che Angabe, daß 
T. crocea und T. spectabilis im Gegensatz zu T. couthouyi nur eine ein- 
fache primäre Entodermlamelle, also auch keine Radialkanäle ent- 
wickelten, beruht nach Allman auf einer Täuschung. Daher können 
alle übrigen Angaben über die Entwicklung der drei Arten gemeinsam 
abgehandelt werden. 

Nach Agassiz stülpt die »Keimmasse« (Glockenkern) am Scheitel 
der Knospe das Entoderm zu einem zweischichtigen Becher ein, worauf 
der Becherrand bis zum Scheitel aufwächst und der Glockenkern ganz 
vom Entoderm umhüllt ward (a. a. 0., S. 258, 274). Die Radialkanäle 
entständen wie bei Syncoryne durch interradiale Verschmelzungen 
der beiden Blätter des Entodermbechers (S. 270), die Tentakel (Rand- 
wülste) durch Ausstülpungen der gesamten Glockenwand, so daß ihre 
Höhlungen mit der Glockenhöhle kommunizierten (S. 259), — eine 

4* 


52 

Angabe, die einer besonderen Widerlegung nicht bedarf. — Der Spadix 
wächst bis zum Scheitel und durchbricht ihn zuletzt. 

Der folgende Beobachter, Ciamician, wiederholt für Tuhularia 
mesembryanthemum jene sattsam bekannten Angaben vom Entoderm- 
becher, seinen Verschmelzungen usw. (Nr. 14, S. 503 ff., Nr. 15, S. 328 ff.). 
Niemals verwachse jedoch der Becherrand vollständig über dem Glocken- 
kern, dessen Außenschicht (Subumbrellarepithel) daher direkt an das 
Außenectoderm anstößt. Nur bei den weiblichen Individuen breche 
der Spadix durch, wobei das Außenectoderm über ihm sich eröffnet und 
er nur mit einem Überzug des Glockenkernepithels nach außen hervor- 
tritt. Die vom Subumbrellarepithel bedeckte Masse des Glockenkerns, 
die wie eine Kappe dem Spadix aufsitzt, verwandelt sich in die Keim- 
zellen. 

Über Bau und Entwicklung der Medusoide verschiedener Tubu- 
larien brachten Hamann, Weismann, Thallwitz, Tichomiroff und 
Brauer nichts Neues; nur wurde die Kückbildung der Radialkanäle 
und des Ringkanals von Hamann (Nr. 36, S. 27, 28) und Weismann 
(Nr. 70, S. 128) angemerkt. Erst Schneider verdanken wir einige von 
der früheren Darstellung abweichende Notizen über die Entwicklung 
der Medusoide von Tuhularia mesembryanthemum (Nr. 60, S. 610 — 613). 
Um den sich einsenkenden Glockenkern wüchsen vier an der Basis hohle 
Entodermzapfen empor, zwischen denen alsdann in nicht näher be- 
zeichneter Weise eine dünne zweischichtige Entodermlamelle entstünde, 
den ganzen Glockenkern umhüllte und durch Auseinandertreten ihrer 
beiden Blätter den Ringkanal bildete, wälirend die solid gewordenen 
Rudimente der vier Entodermzapfen oder Radialkanäle an der Basis 
der Entodermlamelle zurückblieben. 

Die merkwürdig auseinandergehenden Befunde der verschiedenen 
Forscher über die Keimstätte bei den Tubularien sollen erst später ange- 
führt werden. 


An den jüngsten Medusoidknospen von Tuhularia mesembryanthe- 
mum tritt sehr bald eine Verdickung des apicalen Ectoderms hervor, 
die mehr nach außen als nach innen vorspringt und daher an der Knospe 
eine stumpfe Spitze hervorruft, die Entodermkuppe aber nur kaum 
merklich abflacht (Fig. 97). Die tiefer liegenden Zellen jener Verdickung 
sind rundUch und enger zusammengedrängt, aber sonst völlig indifferent. 
Die Entodermkuppe ist ebenfalls verdickt und ihre Verdickung gegen 
die Lichtung auf manchen Längsdurchschnitten jederseits von einem 


53 

der uns schon bekannten Zipfel der Lichtung flankiert, die in den 
folgenden Schnitten verschwinden, worauf zuletzt ein mittlerer Zipfel 
erscheint. Dies sind also die Ausgangspunkte der späteren Radial- 
schläuche, die ähnlich wie bei Pennaria, Bougainvillea, Syncoryne und 
Podocoryne schon vor der Einsenkung eines Glockenkerns auftreten. 
Im Anschluß an diese Zipfel der Entodermkuppe habe ich statt regel- 
mäßiger Täniolen nur unregelmäßige Wucherungen des Magenentoderms 
angetroffen, die weiter abwärts besonders auffälHg hervortreten, von 
dem übrigen einfachen Entoderm mehr oder weniger abgesetzt und nur 
in seltenen FäUen in vier radiale Streifen gesondert sind (Fig. 97, 106). 
Ich halte daher diese Entodermwucherungen für Rudimente wirk- 
licher Täniolen, die unter den Medusen und Medusoiden der Hydro- 
polypen nur denen von Tubularia fehlen, weil sie wie so viele andre 
Organe derselben Medusoide (s. u.) der allgemeinen Rückbildung unter- 
lagen^. 

Auf den nächsten Entwicklungsstufen vergrößert sich die Ver- 
dickung des Scheitelectoderms und senkt sich zum Glockenkern ein, 
in dessen Umfange die vier zunächst nur an der Basis hohlen Radial- 
schläuche aufwachsen. Schon an Längsdurchschnitten kann man 
feststellen, daß mit den radialen Schläuchen interradiale Zwischen- 
räume abwechseln, die die Annahme einer kontinuierhchen Entoderm- 
lamelle ausschKeßen (Fig. 98) ; und die Querdurchschnitte gleich alter 
Knospen mit einem soliden Glockenkern beweisen vollends, daß Tubu- 
laria in der ersten Anlage der umbrellaren Entodermteile keine Aus- 
nahme von der Regel macht (Fig. 99). Nur sind die mehr oder weniger 
voneinander abstehenden Radialschläuche frühzeitig abgeplattet. — 
Sobald der Glockenkern in der Seitenansicht etwa birnförmig erscheint, 
hebt sich die peripherische Schicht seiner oberen Hälfte als ein kappen- 
förmiges Epithel von dem tieferen massigen Kern ab, indem eine deut- 
liche Spalte zwischen ihnen sichtbar wird (Fig. 100). Jene Epithelkappe 
ist das zukünftige Subumbrellarepithel, der Kern die Anlage der den 
Spadix später überziehenden Gonade und die Spalte zwischen ihnen das 
Homologon einer Glockenhöhle. Erst nach dieser Sonderung erhebt 
sich die Spadixplatte zu einem erst konischen, dann fingerförmigen 
Spadix (Fig. 103), dessen Basis übrigens nicht selten ebenso wie bei 
Pennaria zapfenförmig in den Magen hinabwächst. Gleichzeitig beginnt 
auch die Differenzierung der Gonadenanlage in die Keimzellen und die 
sie umhüllenden Gewebszellen. 


Die Täniolen der Hydranthenköpfchen sind dagegen normal. 


54 

Die Radialschläuche höhlen sich in der wachsenden Knospe voll- 
ständig aus und rücken zunächst ziemlich weit auseinander (Fig. 101). 
Dann verbreitern sie sich bis zu gegenseitiger Berührung und beginnen 
sich zurückzubilden, indem sie miteinander zu einer zusammenhängen- 
den Schicht verschmelzen^ in der die früheren Lichtungen bis auf 
einzelne Reste verschwinden (Fig. 104, 105). Dies geschieht sehr un- 
regelmäßig, indem die Verschmelzung z. B. in einer gewissen Höhe der 
Glocke nur zwei Radialschläuche umfaßt und etwas tiefer sich umgekehrt 
auf die zwei andern Schläuche beschränkt. Wirkliche ümbreUar- 
platten kommen dabei nicht zustande, da gerade die Lichtungen 
der verschmelzenden Schläuche zu weiten Lacunen zusammenfließen, 
die auf Querdurchschnitten den Eindruck eines unvollkommenen und 
um'egelmäßigen Ringkanals machen können. Ist die Verschmelzung 
vollendet, so fällt das ganze umbrellare Entoderm zu einer dünnen 
Lamelle zusammen, in der nur dürftige Reste der früheren Lichtungen 
übrig bleiben können; zuletzt ist nicht einmal die Kontinuität dieser 
Lamelle nachweisbar. 

Dies alles stimmt mit keiner der früheren Darstellungen überein. 
Die umbrellaren Endotermteile beginnen auch bei Tubularia wie in 
allen Hydromedusen statt mit einer zweischichtigen Entodermlamelle 
mit vier Radialschläuchen; darin hat Schneider gegenüber seinen 
Vorgängern Recht. Seine zweischichtige Entodermlamelle ist aber 
keine besondere Bildung über den Radialschläuchen, sondern ist identisch 
mit den verschmolzenen Radialschläuchen. — Wenn ferner Allman 
für Tubularia indivisa und einige andre Arten die Anwesenheit von 
Radialkanälen und eines Ringkanals in älteren Geschlechtsknospen 
angibt (Nr. 3, S. 400), so fragt es sich immer noch, ob dies wirkliche 
Hohlgebilde oder solche Rudimente sind, wie ich sie für Pennaria 
beschrieb. 

Die Radialschläuche von Tubularia enden im Umkreise des Scheitels 
mit vier blasigen Anschwellungen, die miteinander ebenso zusammen- 
hängen wie die übrigen Strecken der Schläuche, aber keinen voll- 
kommenen Ringkanal bilden, da zwischen ihrer Innen- und Außen- 
wand zahlreiche Verbindungsbrücken übrig bleiben (Fig. 107). In den 
weiblichen Medusoidknospen von Tubidaria mesembryanthemum kann- 
das Ectoderm durch jene vier Entodermansch wellungen zu flachen 
Erhebungen vorgewölbt werden, worin man eine Wiederholung der 
vier Rand Wülste der normalen Medusen zu erblicken hat (Fig. 102, 
110). Darauf wachsen oben an jedem Randwulst zwei von den durch 
Allman beschriebenen meridionalen und leistenförraigen Erhebungen 


55 

hervor (Nr. 3, S. 419), die an der Exumbrella ziemlich weit abwärts 
reichen; das Ectoderm dieser Lappen lockert sich auf und im Innern 
erhalten sie strangartige Fortsätze des Entoderms (Fig. 107). Das 
Innenblatt des letzteren verwandelt sich später durch VacuoHsierung 
in ein radiär strukturiertes Netzwerk, das einen ziemlich regelmäßigen 
Ring um die unterdes schon entstandene apicale Glockenöffnung bildet 
(Fig. 108). 

Die Randwülste der männlichen Medusoide unsrer Tubularia ent- 
stehen später als die weiblichen und bleiben meist unverändert, ohne 
in die acht meridionalen Lappen auszuwachsen; doch kommen solche 
auch an männlichen bisweilen vor, obgleich sie angeblich ein besonderes 
Merkmal der weiblichen Medusoide sein sollen. Natürlich können diese 
Lappen oder Leisten nicht schlechtweg »Tentakel« genannt werden; 
doch sind sie vielleicht aus einer sehr weitgehenden Rückbildung von 
echten Tentakeln hervorgegangen. 

Auch im Innern der Glocke greift eine Rückbildung Platz. Am 
Manubrium wachsen der Spadix und die ihn mantelförnüg umgebende 
Gonade in der Regel so stark an, daß sie die Glockenhöhle ganz aus- 
füllen; nur ausnahmsweise bleibt die letztere infolge einer schwachen 
Entwicklung der Gonade gegen den Scheitel hin weit offen (Fig. 102). 
Ihr regelmäßiger Schwund ist aber nicht nur ein virtueller, sondern 
die Oberfläche der Gonade verwächst in weitem Umfange mit dem 
Subumbrellarepithel zu einem lockeren Füllgewebe, wodurch der 
Medusenbau ganz wesentlich verwischt wird (Fig. 104, 105). — Anfangs 
ist der Spadix auch an seiner Spitze von der Gonade bedeckt; später 
weichen aber die Keimzellen von jener Spitze zurück und lassen nur 
ein einfaches Epithel an ihr zurück, das an die Schlußplatte der Glocke 
anstößt 1. An dieser Stelle bleibt zwischen den sich erhebenden Rand- 
wülsten eine Vertiefung zurück, deren Grund oder eben die genannte 
Schlußplatte der Glocke sich auflöst, worauf im Umkreise der so ent- 
standenen Öffnung der Glocke das dicke Außenectoderm und das 
dünne Subumbrellarepithel sich miteinander verbinden, und die zapfen- 
förmige Spitze des Manubrium in die Öffnung vordringt (Fig. 102, 
109, 110). Für ein Velum bleibt nichts übrig. — Dieser Vorgang voll- 
zieht sich nicht immer zu der gleichen Zeit, an den weiblichen Medu- 
soiden aber immer früher als an den männlichen (vgl. Ciamician) ; 
auch steht der Zapfen des Manubrium bei den weiblichen Medusoiden 
weiter vor. 


In Fig. 110 ist die Spitze des Manubrium außerhalb des Schnittes geblieben. 


56 

Nachdem das Sperma reif geworden ist und die Embryonalentwick- 
lung in den weiblichen Medusoiden begonnen hat, lösen sich die Reste 
des Glockenkerns auf und der Spadix zieht sich in den Grund der Glocke 
zurück, die selbst einer gewissen Atrophie anheimfällt. 

Über den Ursprung der Keimzellen der Tubularien, insbeson- 
dere der zumeist untersuchten T. mesemhryanthemum liegen recht 
widersprechende Angaben vor. Agassiz bezeichnete schon den soliden 
Glockenkern als Keimmasse (S. 51), Ciamician (Nr. 14, S. 503) und 
Weismann (Nr. 70, S. 127), sowie Thallwitz (Nr. 65, S. 417), hielten 
das Manubrium-Ectoderm für die Keimstätte, während Tichomiroff, 
Brauer und Schneider die Keimzellen weiter rückwärts entstehen 
und erst sekundär in das Manubrium einrücken lassen. Nach Ticho- 
miroff (Nr. 66, S. 2 — 7) sondert sich der Entodermschlauch der jüngsten 
Knospe in eine obere und eine untere Hälfte, jene aus kubischen, diese 
aus Cylinderzellen bestehend. Die obere Hälfte oder die »Keimzone« 
verdickt sich sodann im Bereich des Entodermbechers und etwas 
darunter zu Wülsten, die in die Magenhöhle vorspringen, aber allmählich 
ganz in den Entoclermbecher vorrücken. Die Zellen dieser Wülste, 
die sich von den übrigen kubischen Entodermzellen nicht unterscheiden, 
nehmen darauf an Zahl ab, während im Glockenkern eine Zellenver- 
mehrung stattfindet; daraus schließt Tichomiroff, daß jene Zellen in 
den Glockenkern einwanderten und folglich die Keimzellen entodermalen 
Ursprungs seien. — Brauer (Nr. 8, S. 553 — 556) bestätigt jene Ein- 
wanderung der Keimzellen in den Glockenkern, verlegt aber ihren 
Ursprung in das Ectoderm der Stiele, wo die indifferenten Urkeimzellen 
ins Entoderm übertreten und bis zum Spadix hinaufwanderten. Ein- 
zelne von jenen ectodermalen Urkeimzellen sollen im Ectoderm weiter 
wandern und bis zum Scheitel der Knospe gelangen, von wo sie direkt 
in den Glockenkern einrückten. Schneider (a. a. 0.) schließt sich 
Brauer vollständig an. 

Auf Grund meiner Beobachtungen kann ich nur die ältere Ansicht 
von dem Ursprung der Keimzellen von Tuhularia bestätigen, daß sie 
nämlich im Glockenkern und Manubrium-Ectoderm entstehen. Und 
zwar beginnt diese Entwicklung oft schon im Boden des Glockenkerns, 
bevor der Spadix sich erhoben bat (Agassiz); denn in solchen Knospen, 
namentlich weiblichen Geschlechts, treten in dem mehrschichtigen 
Glockenkernboden einzelne Zellen mit größerem und hellerem Kern 
hervor, die später um diesen Kern eine einseitig überwiegende, also 
halbmondförmige dunkle Plasmazone erhalten (Fig. 100) — ein un- 
zweideutiges Merkmal der Keimzellen. Im Manubrium vermehren sie 


57 

sich ganz bedeutend und offenbar durch Neubildung aus den indiffe- 
renten Zellen, die stets zwischen den Keimzellen beiderlei Geschlechts 
anzutreffen sind und allmählich an Zahl abzunehmen scheinen (Fig. 103). 
Am deutlichsten bleiben diese Gewebszellen an der Oberfläche der 
Gonaden, wo sie aber kein besonderes Epithel bilden, da sie, abgesehen 
von der schon beschriebenen Verbindung mit dem Subumbrellarepithel, 
mit dem inneren Zwischengewebe der Gonade netzförmig zusammen- 
hängen. Während jenes Erscheinens der Keimzellen im Glockenkern- 
boden habe ich eben solche Elemente weder aus der Umgebung in den 
Glockenkern und das Manubrium eintreten sehen, noch überhaupt in 
andern Teilen des Medusoids oder in seinem Stiel angetroffen. Ich 
bin daher überzeugt, daß die Keimstätte von Tuhularia 
mesemhryanthemum sich nur im Boden des Glockenkerns 
und im Ectoderm des jungen Manubrium befindet. 

Die durchaus abweichenden Ansichten von Tichomiroff und 
Brauer halte ich für Folgen von Verwechslungen. Tichomiroff hat 
weder wirkliche Keimzellen im Entoderm, noch ihre Einwanderung 
in den Glockenkern gesehen, sondern stützt seine Annahme nur darauf, 
daß die von ihm so genannten entodermalen »Keimpolster« während 
des Wachstums des Glockenkerns an Masse abnehmen. Diese Polster 
sind aber teils die von mir beschriebenen rudimentären Täniolen (S. 53), 
teils Anschnitte der Radialschläuche ; die ersteren bestehen aber 
noch unverändert, nachdem das Manubrium bereits recht umfänglich 
geworden ist (Fig. 103) und die Radialschläuche sind, was freilich nur 
die so häufig vernachlässigten Querdurchschnitte und nicht die täu- 
schenden interradialen Längsdurchschnitte beweisen können, stets und 
ausnahmslos zweischichtig (Fig. 104, 105). Die einzigen greifbaren Dinge 
in Tichomiroff s Darstellung, die Täniolen, verschwinden also überhaupt 
nicht während des ersten Wachstums des Manubrium, und noch weniger 
kann eine Einwanderung ihrer Zellen in das Manubrium und ihre 
Identität mit Keimzellen in Frage kommen. 

Brauer glaubt nun das, was bei Tichomiroff fehlt, ergänzen zu 
können, da er differenzierte Keimzellen sowohl im Entoderm wie im 
Ectoderm gefunden haben will. Aber gerade seine Beschreibung dieser 
Keimzellen widerspricht seiner Deutung. Denn die fraglichen Zellen 
mit umfänglichem dichtem Plasma um den stark färbbaren Kern, die 
allerdings überall leicht aufzufinden sind, sind alles andre, nur keine 
Keimzellen, deren Differenzierung bei Tuhularia ebenso wie bei allen 
andern Hydropolypen mit einer Vergrößerung und Aufhellung des 
Kerns beginnt, worauf die Verdichtung des Plasma in einer halbmond- 


58 

förmigen, ganz dünnen Zone um den Kern einsetzt (Fig. 101, 103, 107). 
Natürlicli liegt es nahe, die von mir beschriebene erweiterte Keimzone 
von Fennaria zur Bestätigung der BRAUERschen Auffassung heran- 
zuziehen; und es wäre mir eine solche Bestätigung aus später ersicht- 
lichen Gründen nur erwünscht. Angesichts der mir vorliegenden Be- 
funde kann ich aber die Existenz einer außerhalb des Glockenkerns 
befindlichen Keimzone bei Tuhularia mesenihrijanthemum nicht zugeben 
und muß mich der älteren Ansicht anschließen, daß die Keimzellen 
dieses Polypen nur im Glockenkern und im Ectoderm des Manubrium 
entstehen. — Von den weiblichen Keimzellen der Tubularien verwandeln 
sich bekanntlich nur wenige in Eier, die übrigen werden als Nährzellen 
verbraucht; das Nähere dieses Vorgangs schilderten bereits Tichomi- 
ROFF, DoFLEiN (Nr. 20), Schneider. 

Die Medusoide von Tuhularia mesembryanthemum sind gleich denen 
von Pennaria cavolinii zurückgebildete Medusen, deren normale 
Anlagen noch weiter reduziert werden als bei Pennaria, was gerade zu 
manchen Mißverständnissen Veranlassung gegeben haben mag. 


8. Corydendrium parasiticum (Taf. V). 

Mit Corydendrium beginne ich die Reihe derjenigen von mir unter- 
suchten Athecata, deren Geschlechtsindividuen keine Medusen, sondern 
sogenannte »Gonophoren« sind. Nachdem es sich aber bei meinen 
Untersuchungen der ThecapJiora herausgestellt hat, daß unter jenem 
Namen durchaus heterologe Gebilde zusammengefaßt werden, sehe 
ich mich veranlaßt, zur Vermeidung von Mißverständnissen die Be- 
zeichnung » Gonophoren « ganz aufzugeben und zunächst die Keimträger 
der Athecata »Gonanthen« zu nennen. 

Die Architektonik des Stockes hat Weismann zutreffend be- 
schrieben (Nr. 70, S. 36); ich beschränke mich daher auf die Beschreibung 
der Knospen. Diese entspringen unterhalb der sich an das Hydranthen- 
köpfchen anschließenden »Cambium-Zone«, im Bereich des Keimzellen 
produzierenden Stielabschnitts und sind zweierlei Art. Solange dort 
in jungen Hydranthen noch keine oder nur ganz wenige Keimzellen 
vorhanden sind, kann die hervorwachsende Hohlknospe keimfrei bleiben 
und verwandelt sich dann in einen sterilen Hydranthen (Fig. 111). 
Ist die Bildung von Eizellen — mir standen nur weibliche Stöcke zur 
Verfügung — vor dem Beginn der Knospung weit vorgeschritten, 
so treten mit der ersten Ausstülpung der Knospe gleich Eizellen in sie 


59 

ein und vermeliren sich durch steten Nachschub aus dem Hydranthen- 
stiel (Fig. 112, 113). Diese Gonanthen sind also nichts andres 
als Hydranthenknospen, deren normale Entwicklung zu 
Hydranthen durch die Einwanderung von Keimzellen mehr 
oder weniger abgeändert wird. 

Die Keimstätte von Corydendrium ist, wie Weismann zeigte, 
das Entoderm des Hydranthenstiels ; und da die Keimzellen dort stets 
in der Tiefe des Epithels, unter den bloß in einer Lage vorhandenen 
gewöhnlichen Epithelzellen entstehen, so hielt es W. für möglich, daß 
sie im indifferenten Zustande junger Epithelzellen aus dem Ectoderm 
ins Entoderm einwandern, um sich erst dort zu differenzieren (Nr. 70, 
S. 41, 42). Nun habe ich aber Bilder vor Augen, die denentodermalen 
Ursprung der Eizellen von Corydendrium ganz sicher beweisen. 

Es ist klar, daß wenn die noch undifferenzierten Eizellen, also die 
sogenannten Urkeimzellen, vom Ectoderm her ins Entoderm ein- 
rückten und von den ihnen gerade anliegenden Entodermzellen bedeckt 
blieben, diese entweder gehoben oder abgeplattet und verbreitert werden 
müßten. Nach meinen Befunden zeigen sich aber die jüngsten Eizellen 
in den Hydranthenstielen von Corydendrium unter durchaus andern 
Begleiterscheinungen. An solchen Stellen sieht man, daß zwischen 
den gewöhnlichen Epithelzellen des Entoderms hier und dort der Raum 
einer solchen Zelle von zweien eingenommen wird, von denen die 
basale durch ihren größeren hellen Kern und die ihn umkreisende 
dunkle Plasmazone als Eizelle gekennzeichnet, die andre, sie gegen 
die Lichtung des Entodermschlauchs deckende aber eine einfache 
Epithelzelle ist (Fig. 115 a). Diese letztere ist nun weder abgeplattet 
noch gehoben und nur halb so hoch und so groß wie die benachbarten 
Epithelzellen, während die darunterliegende Eizelle allerdings sehr bald 
zu wachsen beginnt. Es gibt dafür nur die eine Erklärung, daß eine 
normale Epithelzelle durch Querteilung in jene beiden Elemente, die 
tiefere Eizelle und ihre Deckzelle zerfiel, was um so sicherer erscheint, 
als eine scharfe Trennungsgrenze bisweilen noch fehlt (Fig. 116). 
Diese an allen jüngsten Eizellen wiederkehrende Erscheinung beweist 
also, daß jede Eizelle ein Teilungsprodukt einer Entoderm- 
zelle ist. Sobald sich die junge Eizelle durch Wachstum ausdehnt, 
hebt und plattet sie natürhch die Deckzelle ab, diese teilt sich oder es 
schließen sich ihr benachbarte Epithelzellen an, so daß sie zusammen 
ein Gewölbe über der vergrößerten Eizelle bilden (Fig. 114, 115&). 

Mit dem Nachweise des entodermalen Ursprungs der Eizellen ist 
aber die Bedeutung der beschriebenen Befunde nicht erschöpft. Da 


60 

die junge Eizelle ganz unverkennbar differenziert erscheint, bevor ihre 
Deckzelle Form, Größe und Lage einer halben Epithelzelle irgendwie 
verändert hat, ja sogar bevor die Grenzlinie zwischen ihnen deutlich 
hervortritt, so folgt daraus, daß jene Differenzierung mit der Teilung 
der ursprünglichen Epithelzelle Hand in Hand geht, und daß der Zustand 
einer völlig indifferenten » Urkeimzelle « bei Corydendrium gar nicht 
vorkommt. Genau dasselbe habe ich auch bei andern Hydropolypen, 
deren große Entodermzellen günstige Bedingungen einer einwandfreien 
Beobachtung bieten, namentlich bei Clava, Sertidaria und SertidareUa 
wiedergefunden (s. u.), so daß eine solche Entstehung von entodermalen 
Keimzellen bereits in erheblichem Umfange festgestellt ist. Da ein 
solcher Ursprung von entodermalen Keimzellen bisher noch niemals 
nachgewiesen war, so bestand nicht nur für Corydendrium, sondern 
für alle Hydropolypen mit entodermaler Keimstätte die Möghchkeit, 
daß ihre Keimzellen in dem unkenntlichen Zustande von »Urkeim- 
zellen« vom Ectoderm eingewandert seien. Die angeführten Beobach- 
tungen sichern aber den Analogieschluß, daß, sobald die Keim statte, 
d.h. die Schicht, in der allein die jüngsten kenntlichen Ei- 
zellen vorkommen, das Entoderm ist, dieses auch deren 
Ursprungsstätte ist, selbst wenn dies noch nicht in der 
angegebenen Weise unwiderleglich nachgewiesen wurde. 
Denn gegenüber einer solchen natürHchen Analogie kann die erwähnte, 
empirisch durch nichts gestützte bloße Möglichkeit kaum in Betracht 
kommen. Ob die letztere trotzdem durch allgemeine Gründe Bedeutung 
gewinnen kann, wdrd im vergleichenden Teil zur Sprache kommen. 

Nach Weismann verhält sich das Sperma von Corydendrium 
genetisch ebenso wie die Eizellen. Die männlichen Keimzellen werden 
erst im Entoderm sichtbar; die bloße Möglichkeit ihrer Einwanderung 
aus dem Ectoderm in einem völlig indifferenten Zustande braucht nach 
den obigen Bemerkungen jetzt noch nicht erörtert zu werden. Das 
sich entwickelnde Sperma bleibt auch im Gonanthen einfach unter dem 
Entodermepithel liegen und veranlaßt keine besonderen Metamorphosen 
in seiner Umgebung, so daß uns nur noch die Veränderungen der weib- 
lichen Gonanthen zu beschäftigen haben, die bereits Weismann aus- 
führlich und zutreffend beschrieben hat. 

Die jüngsten Gonanthen unterscheiden sich anfangs nur durch den 
Besitz von Keimzellen von den sterilen Hydranthenknospen desselben 
Polypen; später steigert sich der Unterschied dadurch, daß die sterilen 
Hydranthenknospen einen Mund und Tentakel erhalten, die bei den 
Gonanthen nicht zur Entwicklung kommen, so daß sie bis zur Reifezeit 


61 

geschlossene, lang keulenförmige Schläuche bleiben. In diesem Zustande 
verharren die männlichen Gonanthen, die weiblichen werden gerade 
durch die Eizellen im Innern weiter umgebildet. 

Da die weiblichen Gonanthen, wie schon erwähnt, in derKeim- 
zone des Hydranthenstiels hervorwachsen, geschieht die Einwanderung 
der dort vorhandenen Eizellen vornehmlich passiv, durch die Wachs- 
tumsbewegung des Entoderms, ohne daß man eine Beteiligung von 
Eigenbewegungen der Eizellen an jener Wanderung auszuschließen 
braucht (Fig. 112, 113). Da jedoch in jener ihrer passiven Orts- 
veränderung auch schon die bestimmte Richtung von der Basis des 
Gonanthen aufwärts enthalten ist, fehlt der etwaigen Eigenbewegung 
der Eizellen jede grundsätzliche Bedeutung. — Während die Eizellen 
in den Gonanthen ansehnlich wachsen, stülpen sie das Entoderm immer 
stärker gegen die Höhlung vor ; dieses zieht sich wiederum mit scharfem 
Rand unter jeder Eizelle zusammen und drängt sie auf diese Weise 
vom Ectoderm ab, bis sie endlich vom Entoderm allseitig wie von einem 
FolHkelepithel umschlossen ist ^ . Diese Folhkel füllen zuletzt den größten 
Teil der Höhlung des Gonanthen aus ; und zwar habe ich aus den Quer- 
schnittserien von sechs Gonanthen verschiedenen Alters feststellen 
können, daß ihre Eifolhkel stets in zwei einander gegenüberliegenden 
Reihen angeordnet sind und dabei ziemlich regelmäßig alternieren. 
Natürhch kann diese Anordnung nicht von den Eizellen spontan ver- 
anlaßt sein, sondern nur so, daß sie als passive Massen die Anpassung 
des wachsenden Entoderms an den gegebenen Raum beeinflußten. 

Hinsichtlich des Austritts der Eier habe ich dasselbe beobachtet, 
wie Weismann (Nr. 70, S. 44). Die Follikel strecken sich aufwärts, 
bis sie die verdickte Spitze des Gonanthen erreichen und mit deren 
Entoderm verschmelzen; über dieser Stelle öffnet sich der Gonanth, 
worauf das nächste Ei austritt. Nachdem alle Eier den Gonanthen 
verlassen haben, um sich auf dem Periderm anzuheften, schrumpfen 
die am Scheitel des Gonanthen befestigten Folhkel und beginnen zu 
zerfallen, worauf auch der ganze Gonanth sich gegen seine Wurzel zu- 
sammenzieht und allmählich resorbiert wird. 

Nach der voranstehenden Beschreibung bedarf es keiner weiteren 
Erörterung, daß in den Gonanthen von Corydendrium parasiticum 
jede Spur einer medusoiden Bildung fehlt. Wenn ich trotzdem schon 
hier, d. h. bevor die Entwicklung der Medusen und sonstigen Keim- 
träger der verschiedensten Hydropolypen vergleichend geprüft werden 


1 Dieser Vorgang kann übrigens schon im Hydranthenstiel beginnen (Fig. 113). 


62 

kann, auf die Frage eingehe, ob in den Gonanthen von Corijdendrium 
vollständig zurückgebildete Medusen erblickt werden könnten, so ge- 
schieht es, weil Weismann als Hauptargument für diese Ansicht den 
bereits erörterten Ursprung der Keimzellen desselben Polypen anführt. 
Ohne Rücksicht darauf erschien auch Weismann der medusoide Ursprung 
jener Gonanthen zweifelhaft (Nr. 70, S. 252); später (S.289, 291) machte 
er die Entscheidung davon abhängig, daß der entodermale Ursprung 
der Keimzellen bei Corydendrium so wenig wie bei irgend einem andern 
Hydropolypen nachgewiesen ist und vielmehr aus mehreren allgemeinen 
Gründen ihre »ectodermale Abkunft kaum in Abrede zu stellen ist«. 
Dies bedeute aber eine Verlegung der ursprünglich ectodermalen Keim- 
stätte in das Entoderm, wo sie sich gegenwärtig befindet; und eine 
solche Verlegung der Keimstätte ließe sich nur verstehen unter der 
Annahme einer medusoiden Abstammung der Gonanthen. 

Die wichtigste Voraussetzung dieser ganzen Schlußfolge ist also 
der ectodermale Ursprung der Keimzellen von Corydendrium ; und gerade 
diese Prämisse ist durch meine direkten Beobachtungen über die Ent- 
stehung dieser Keimzellen aus dem Entoderm widerlegt, worauf denn 
auch alle weiteren Schlüsse hinfälhg werden. 

Die Gonanthen von Corydendrium farasiticum zeigen keine 
Spur einer medusoiden Bildung oder eines medusoiden 
Ursprungs; sie erscheinen vielmehr durchaus als Hydran- 
thenknospen, deren normale Ausbildung infolge der Auf- 
nahme von Keimzellen unterbrochen und wenigstens in 
weiblichen Stöcken durch Neubildungen (Follikel) ersetzt 
wird. 


9. Eudendrium racemosum und E. rameum (Taf. VI). 

Der im allgemeinen einfache Bau der Gonanthen der Gattung 
Eudendrium wurde bisher ziemlich übereinstimmend beschrieben; da- 
gegen widersprechen einander die Angaben der verschiedenen Beobach- 
terüber den Ursprung der Keimzellen und insbesondereder Eizellen. 
Kleinenbekg wies zuerst nach (Nr. 48), daß die jungen Eizellen in 
den Stämmen von Eudendrium mit größter Leichtigkeit aus einer 
Körperschicht in die andre, aus dem Ectoderm in das Entoderm und 
zurück übertreten, weshalb nur der Fundort der allerjüngsten Eizellen 
als Ursprungsstätte gelten könne. Als solche erkannte dann Kleinen- 
berg das Ectoderm einer Eudendrium- Kit, wahrscheinlich des Euden- 
drium racemosum. Weismann (Nr. 70, S. 98) und Ishikawa (Nr. 46) 


63 

bestätigten dies für die letztgenannte Art ; dagegen gelang es "Weismann 
aiicli nach wiederholten Untersuchungen nicht, bei Eudendrium capülare 
Eizellen außerhalb des Entoderms zu finden (a. a. 0., S. 110). Nach 
TiCHOMiROFF stammen die Samenzellen von Eudendrium armatum aus 
dem Entoderm (Nr. 66, S. 36), und neuerdings behauptete Haegitt 
dasselbe von den Eizellen des Eudendrium racemosum, dispar^ tenue, 
ramosum und capillare (Nr. 37). 

Ich selbst habe in den beiden von mir untersuchten Arten, Euden- 
drium racemosum und rameum, die kleinsten männlichen und weib- 
hchen Keimzellen im Ectoderm angetroffen. Angesichts der wider- 
sprechenden Angaben der andern Beobachter halte ich mich aber nicht 
für berechtigt, über den Ursprung der Keimzellen irgend eines Euden- 
drium ein bestimmtes Urteil zu fällen. Hält man sich streng an die 
Tatsachen, so muß man es trotz allem für das Wahrscheinlichste er- 
klären, daß die Keimstätte in den verschiedenen Arten von 
Eudendriu7n, vielleicht sogar in einer und derselben Art 
wechselt, und es wird sich zeigen, daß auch allgemeine Erwägungen 
eher für als gegen eine solche Annahme sprechen. — Wo aber auch die 
Keimzellen von Eudendrium entstehen mögen, so finden sie sich regel- 
mäßig zuletzt im Entoderm des Blastostyls, um von dort aus in die Go- 
nanthen einzuwandern. Ausnahmsweise kommen, wie schon Weis- 
mann bemerkte (Nr. 70, S. 105) und ich bestätigen kann, fehlgegangene 
Eizellen im Ectoderm des Blastostyls und der Gonanthen vor. 

Auch die Bildung der Blastostyle ist bei Eudendrium recht ver- 
schieden. Die Rückbildung der Gonanthen tragenden Hydranthen zu 
Blastostylen ist allerdings längst bekannt ; doch wird schon von Hincks 
angegeben (Nr. 45, S. 81), daß die männlichen Blastostyle von Euden- 
drium rameum ihren Polypenbau erst spät einbüßen , und Allman 
beschreibt dasselbe von Eudendrium ramosum, dessen weibliche Blasto- 
style übrigens stets weniger reduziert erscheinen, während Eudendrium 
racemosum vollkommene Blastostyle beiderlei Geschlechts erzeuge 
(Nr. 3, S. 333, 341). Weismann hält dagegen das Vorkommen von 
Gonanthen tragenden Hydranthen nur für eine Ausnahme (Nr. 70, 
S. 107), während Seeliger (Nr. 63) die Blastostylbildung allerdings 
auch schon in der ersten Knospenanlage antrifft, aber doch von den 
bereits eingewanderten Eizellen abhängig sein läßt, wie schon vorher 
TiCHOMiROFF behauptet hatte (Nr. 66, S. 33). Im besonderen sollen 
die männhchen Blastostyle von Eudendrium racemosmn nach Weis- 
mann Rüssel, Mund und Tentakel entbehren, die weiblichen dagegen 
einen doppelten Tentakelkranz und vorübergehend einen Mund besitzen. 


64 

Nun habe ich jene Ausnahmen von Weismann bei Eudendrium 
rameuni ganz ständig gesehen, und zwar sind die männhchen Gonanthen- 
träger wenigstens anfangs vollkommene Hydranthen, während im weib- 
lichen Geschlecht der Mund durch ein dünnes Häutchen verschlossen 
ist. Bei Eudendrium racetnosum fand ich neben ebensolchen weiblichen 
Gonanthenträgern andre ohne einen Rüssel, und die männlichen Gonan- 
thenträger durchweg mit einem dichten Tentakelkranz. Aus allem scheint 
mir also hervorzugehen, daß dieBlastostylbildung bei Eudendrium 
nicht sowohl nur durch einige Ausnahmen, sondern durch 
eine weitgehende Variabilität ausgezeichnet ist, die von voll- 
kommenen Hydranthen bis zu ganz rudimentären Formen führt. 
Gegen das Ende der Reifezeit tritt allerdings stets eine Rückbildung 
der Gonanthenträger ein, was zweifellos nur auf den direkten Einfluß 
der Gonanthenentwicklung zurückgeführt werden kann. 

Die Gonanthen von Eudendrium entstehen bekanntlich kranz- 
förmig um die Basis ihres Trägers, aus dessen Entoderm die Keimzellen 
in die ersteren einwandern^ wo sie nach Weismann alsbald die Grenz- 
lamelle durchbrechen und so ins Ectoderm gelangen (Nr. 70, S. 98, 108). 
Die in den weiblichen Gonanthen eingewanderte Eizelle — sie 
bleibt die einzige — soll nach demselben Beobachter anfangs an der 
Spitze des Gonanthen auf dem etwas abgestumpften Ende des Ento- 
dermschlauchs und noch innerhalb der Grenzlamelle liegen; sobald 
aber der wachsende Entodermschlauch sich auf einer Seite an der 
Eizelle vorbei zu schieben und sie hakenförmig zu umgreifen beginnt, 
soll sie sich außerhalb der Grenzlamelle befinden und durch keine solche 
Lamelle vom Ectoderm getrennt sein (Nr. 70, S. 104, 105). Ich kann 
dies nicht bestätigen; denn ich sehe die Eizelle jederzeit durch die 
ursprüngliche Grenzlamelle vom Ectoderm getrennt bleiben, wozu sich 
sehr bald eine zweite Grenzlamelle zwischen Eizelle und Entoderm 
gesellt (Fig. 117). Die Eizellen von Eudendrium liegen also in der Tat 
zwischen Ecto- und Entoderm (Ciamician). — Bei Eudendrium rameum 
bleibt der gekrümmte Entodermschlauch einfach, bis er zur Reifezeit 
atrophiert; bei Eudendrium racemosum spaltet er sich, wie Weismann 
fand, an der Spitze in zwei Arme, die die Eizelle von zwei Seiten her 
widderhornartig umgreifen. 

Von den männlichen Gonanthen wird eine wesentlich andre 
Entwicklung angegeben. Nach Ciamician (Nr. 14, S. 50G) entständen 
in dem Entodermschlauch paarweise einander gegenüberliegende Sper- 
matoblasten, deren Kerne sich alsbald vermehren; durch Wachstum 
breiten sie sich im queren Umfange des Gonanthen so weit aus, daß 


65 

sie zuletzt ringförmig und an seiner Spitze kappenförmig zusamnaen- 
fließen. Auch scheinen nach Ciamicians Abbildungen (Fig. 18, 19, 22) 
die distalen Hoden später zu entstehen als die proximalen. Weismann 
läßt dagegen die aus dem Blastostyl eingewanderten Spermatoblasten 
sich zuerst an der Spitze des Gonanthen ansammeln, so daß dieser erste 
Hoden über der Entodermkuppe undurchbohrt bleibt, während alle 
folgenden Hoden gleich ringförmig angelegt werden. Sie verlassen 
das Entoderm wie die Eizellen nach Durchbruch der ursprünglichen 
Grenzlamelle und sind vom Ectoderm durch keine Lamelle getrennt. 
Ich bestätige die Einwanderung der kleinen aber kenntlichen 
Spermatoblasten aus dem Blastostyl in den Gonanthen und ihre erste 
Ansammlung an dessen Spitze ; alles übrige finde ich aber nach genauer 
Prüfung anders. Allerdings verlassen sie das Entoderm, aber ohne die 
alte Grenzlamelle zu durchbrechen ; nachdem sie sich an der Außenseite 
des Entodermepithels angesammelt haben und dabei das Ectoderm 
vorwölben, ist die frühere Grenzlamelle noch vollkommen deutlich, 
während eine neue Lamelle zwischen Hodenmasse und Entoderm in 
der Bildung begriffen ist (Fig. 118 — 120). Dies kann man freihch 
nur an jungen Hodenanlagen erkennen; denn die weiter vorgeschrittenen 
haben das ihnen eng anliegende Ectoderm außerordentlich ausgedehnt 
und verdünnt, so daß dort eine Grenzlamelle kaum zu unterscheiden 
ist (Fig. 121). — Wichtiger scheint mir die eigentliche Formentwicklung 
der Hoden. Keiner von ihnen wird aus zwei Hälften oder gleich ring- 
förmig, und der erste auch nicht kappenförmig gebildet. Die erste 
Hodenmasse liegt freilich zuerst gleich einer Eizelle auf der Kuppe 
des Entodermschlauchs (Fig. 118); bevor aber beide durch die sekun- 
däre Grenzlamelle getrennt sind, wächst das Entoderm genau so wie 
im weiblichen Gonanthen an jener Masse seitlich vorbei, sie ebenfalls 
etwas umgreifend (Fig. 119, 120). Dann erst beginnt die Hodenmasse 
mit zwei Zipfeln sich quer um das Entoderm auszudehnen und umwächst 
ihn schließlich ringförmig, so daß seine Kuppe aus dem Einge frei hervor- 
tritt und dann mit dem Ectoderm des Gonanthenscheitels bisweilen zu 
einem unregelmäßigen Zipfel vorwächst (Fig. 121). Auch die folgenden 
Hoden beginnen stets einseitig und werden erst allmählich ringförmig. 
Die Entwicklung des ersten und unzweifelhaft phyletisch ältesten 
Hodens ist deshalb bemerkenswert, weil sie wenigstens anfangs der 
Entwicklung des weibhchen Gonanthen folgt; die beiderlei Keimträger 
differieren also im Grunde genommen nicht so sehr, wie es nach ihrer 
Fertigstellung erscheint. 

Daß die Gonanthen von Eudendrium keinerlei Merkmale von 

5 


66 

Medusen haben, liegt ebenso auf der Hand wie bei Corydendrium. 
Dann scheint es mir auch nicht zulässig, den Entodermschlauch jener 
Gonanthen ebenso »Spadix« zu neimen, wie die entodermale Ausklei- 
dung des Manubrium einer Meduse. Allman führte diese schon früher 
benutzte Terminologie ganz allgemein ein (Nr. 3, S. 32, 39, 43, 45), 
indem er sich auf die äußerliche Ähnhchkeit und einen vermuteten 
genetischen Zusammenhang der beiden Teile stützte. Weismann 
scheint dies nicht für ganz passend zu halten, will aber den Ausdruck 
»Spadix« für den Entodermschlauch der Gonanthen von Eudendrium 
beibehalten, weil er »eine gewisse Selbständigkeit besitzt« (Nr. 70, S.16). 
Dieser Gebrauch ist aber irreführend, da derselbe Name innerhalb 
einer relativ engen Gruppe naturgemäß eine Homologie der so bezeich- 
neten Teile voraussetzt, und diese Homologie in unserm Fall unter 
keinen Umständen zutrifft, selbst nicht, wenn man in den Gonanthen 
von Eudendrium rückgebildete Nachkommen von Medusen zu sehen 
meint. 

Homologa wären auch in diesem Fall nur die einfachen, ungeson- 
derten Entodermschläuche der Gonanthen und der jüngsten Medusen- 
knospen; sobald nun ein solcher Schlauch in der Medusenknospe sich 
in die Kadialschläuche, den Centralmagen und die Entodermauskleidung 
des Manubrium gesondert hat, so kann dieser letztere neugebildete Teil 
nicht dem ganzen ursprünglichen Entodermschlauch der Medusenknospe 
oder des Gonanthen homolog sein, und dürfen daher diese heterologen 
Teile nicht denselben Namen führen. Wem von ihnen der Name 
»Spadix« ausschließlich belassen werden soll, ist nach praktischen 
Eücksichten zu entscheiden. Soll der ganze einfache Entodermschlauch 
der Gonanthen so heißen, so müßte es auch der gleiche Entoderm- 
schlauch der jüngsten Medusenknospen, während die weiter entwickelten 
Knospen keinen »Spadix« mehr besäßen — was notwendig zu Miß- 
verständnissen führte. Beläßt man dagegen den Namen »Spadix« 
allein der Innenschicht des Manubrium der Medusen, so fällt er für 
die Gonanthen von Eudendnum und, wie wir sehen werden, aller andern 
Hydropolypen einfach fort, ohne daß Mißverständnisse zu besorgen 
wären. Ich werde mich daher nach wie vor an die letztere Terminologie 
halten. 


10. Dicoryne conferta (Taf. VI). 

Das von mir untersuchte, aus der Nordsee stammende Stöckchen 
zeigt nüt einer gleich zu erwähnenden scheinbaren Ausnahme alle 


ö7 

Merkmale der genannten Species, sowohl im Bau und der Verzweigung 
des Stammes und der Hydrantlien, wie in der Bildung der Blastostyle 
und ihrer Gonanthen (s. Allman, Nr. 3, S. 226, 293). Die schlauch- 
förmigen und tentakellosen Blastostyle laufen distal in einen langen 
dünnen Rüssel aus, sind darunter mit den ei- und birnförmigen, von 
einem Periderm umhüllten Gonanthen besetzt und sitzen auf relativ 
langen Stielen. Sobald die Gonanthen einigermaßen ausgewachsen sind, 
enthalten sie innerhalb des Ectoderms einen einfachen Entodermschlauch 
und meist zwei große Eizellen, die an zwei einander entgegengesetzten 
Seiten zwischen den beiden Körperschichten liegen. Männliche Blasto- 
style und Gonanthen wurden nicht bebachtet, obwohl sie nach Allman 
in demselben Stöckchen mit weiblichen gemischt vorkommen. 

Nun fehlten aber an den von mir untersuchten Gonanthen die 
beiden von Allman beschriebenen basalen Tentakel, die nach dem 
Freiwerden des Gonanthen sich rückwärts umschlagen. Dies kann 
jedoch kein Grund sein, die Bezeichnung Dicoryne conferta für dasselbe 
Stöckchen zu beanstanden; denn die ältesten von mir gefundenen 
Gonanthen waren, nach der Größe der Eizellen zu urteilen, noch nicht 
ausgewachsen, und es ist ziemlich sicher, daß die Tentakel sich erst 
an den reifenden Gonanthen entwickeln. 

Die Entwicklung der Gonanthen ist so einfach wie möglich. 
Wo das Ectoderm des Blastostyls in geringem Umfange verdickt und 
etwas vorgewölbt erscheint, wächst eine kleine Ausstülpung des dicken 
Entoderms mit enger Lichtung in jene Ectodermverdickung hinein, 
worauf die ganze junge Knospe an ihrer Basis eingeschnürt, gestielt 
wird (Fig. 122, 123). Ihre weitere Ausbildung hängt mit dem Auf- 
treten der Eizellen zusammen. Diese entstehen im Ectoderm des 
Blastostyls und können dort bereits eine ansehnliche Größe erreichen; 
jenseits der Gonanthen habe ich keine Eizellen im Blastostyl angetroffen. 
Sie liegen einzeln oder zu zwei und drei gruppiert in wenig vorstehenden 
Verdickungen des Ectoderms und rücken scheinbar passiv in die an 
derselben Stelle hervorwachsenden Knospen hinein, wo sie bald am 
Scheitel, bald seitlich zu sehen sind. Doch fand ich zahlreiche junge 
Knospen, die keine Eizellen enthielten und deren Blastostyl ebenfalls 
keine oder etwa nur eine Eizelle zeigte. Angesichts der so außerordent- 
lich frühe auftretenden Bildung des dünnen Knospenstiels ist es nicht 
recht wahrscheinlich, daß Eizellen, die etwa später im Blastostyl ent- 
stehen, durch jene Stücke aktiv in die Knospen einwandern sollten; 
anderseits sehe ich in einigen dieser Knospen hier und dort eine Ecto- 
dermzelle mit dunklerem Protoplasma, die ganz wohl zu einer Eizelle 


68 

auswachsen könnte. Es ist also nicht ausgeschlossen, daß die Keim- 
zone von Dicoryne sich vom Blastostyl bis in die Gonanthen ausdehnt. 

In den Gonanthen bleiben die Eizellen im Ectoderm, unmittelbar 
an der Grenzlamelle liegen; bei einer gewissen Größe werden sie aber 
auch außen von einer neuentstandenen Grenzlamelle überzogen und 
so vom Ectodermepithel getrennt. Die reifenden Eier befinden sich 
also zwischen dem Ectoderm und dem Entoderm. — In der Regel sind 
sie in der Zweizahl vorhanden und einander gegenüber gelagert (Fig. 126) ; 
doch kommen auch drei und vier oder nur eine Eizelle in einem Gonan- 
then vor (Fig. 123 — 125). Sobald sie größer werden, platten sie sich 
gegen den Entodermschlauch ab und drücken ihn etwas zusammen, 
während sie das Ectoderm stark ausbuchten und verdünnen. Dagegen 
bleibt das letztere in der Zone zwischen den beiden Eizellen, sowohl 
seitlich wie am Scheitel dick und mit dem Entoderm fest verbunden. 

Die Gonanthen von Dicoryne gehören zu den einfachsten, die bei 
den Hydropolypen gefunden werden. Die einzige Veränderung, die die 
jüngsten zweischichtigen Hohlknospen erfahren, besteht in der Ab- 
drängung des Entodermschlauchs vom Ectoderm durch die Eizellen. 
Dadurch gleichen sie den Gonanthen von Heterocotyle coyiyhearei und 
den weiblichen Gonanthen von Eudendrium. Selbst nachdem die basalen 
Tentakel in der Hauptebene des Entodermschlauchs entstanden sind, ist 
an ihnen keinerlei Medusenähnlichkeit erreicht, wie Allman meint (Nr. 3, 
S. 227). Diese seine Ansicht hängt natürlich aufs engste mit seiner 
Hypothese von dem Ursprung der Medusen zusammen, wonach hohle 
Tentakel, die von der Basis des Hypostoms eines Hydranthen aufwüchsen 
und eine sie verbindende Membran mit sich zögen, die Grundlage der 
Umbrella mit den Radialkanälen bildeten, worauf das Hypostom direkt 
in das Manubrium überging. Davon ausgehend hält er die Gonanthen 
von Dicoryne gewissermaßen für die polypoide Vorstufe einer Meduse, 
deren Bau erreicht wäre, sobald die Glocke mit allen ihren Teilen um 
den Gonanthen aufwüchse. Nun zeigt aber die Entwicklungsgeschichte 
der Medusen, daß deren ganze Organisation innerhalb der Knospe 
und nicht außerhalb derselben entsteht, und zwar durch vier in ihrer 
Wand eingeschlossene Radialschläuche und einen inneren Glockenkern, 
in dem sich das Manubrium erst als Neubildung entwickelt. Von einer 
medusoiden Bildung kann also bei den Gonanthen von Dicoryne gar 
rächt die Rede sein; und mit viel größerem Recht kann man be- 
haupten, daß die basalen Tentakel dieser Gonanthen deren Polypen- 
ähnlichkeit unzweideutig hervortreten lassen; es fehlt nur noch der 
Mund, um ein Hydranthenköpfchen vollständig zu machen. 


69 


11. Hydractinia echinata (Taf. VI). 

Bekanntlich rührt die erste genaue Untersuchung der Gonanthen 
von Hydractinia echinata von E. van Beneden her (Nr. 6, S. 38 — 61). 
Nach ihm sind sie anfangs einfache Ausstülpungen der zweischichtigen 
Wand des Blastostyls^ an deren Scheitel alsbald eine Verdickung des 
Ectodernis entsteht und einwärts gegen das Entoderm vordringt, um 
sich dann in eine flache, zweischichtige Kalotte zu verwandeln, die 
sich über die Kuppe des Entodermschlauchs oder den »Spadix« aus- 
breitet. Diese Kalotte (Glockenkern — Weismann) kann aber auch 
durch eine Einstülpung des Ectoderms entstehen. Während ihrer 
Abplattung und Ausbreitung dringt der Rand der Entodermkuppe 
zwischen die Kalotte und das Außenectoderm ein und überzieht die 
erstere als dünne und einschichtige » Medusoidlamelle « (Entodermla- 
melle) bis zum Scheitel; dort verwächst die halbkuglige Lamelle, wo- 
gegen ihr unterer Rand sich vom Spadix ablöst. 

Die Eizellen entstehen nach L. van Beneden im Entoderm des 
Blastostyls und wandern in die Gonanthen ein; indem sie dort beträcht- 
lich wachsen, drängen sie die Entodermzellen in zwei Lagen auseinander, 
eine äußere, die der Ectodermkalotte anhegt, und eine innere, die die 
Entodermhöhle begrenzt. — Die Spermatoblasten entständen dagegen 
aus der dicken tieferen Schicht der Ectodermkalotte, während die 
Außenschicht dünn bleibt; daher bezeichnet van Beneden die Kalotte 
schlechtweg als Hodenanlage, die bei den weibhchen Individuen indiffe- 
rent bleibt, aber immerhin auf einen hermaphroditischen Ursprung 
der Gonanthen hinweist. Anderseits erkennt van Beneden in der- 
selben zweischichtigen Hodenanlage die Vorstufe des später soge- 
nannten Glockenkerns, d. h. des Subumbrellarepithels und des ecto- 
dermalen Überzugs des Manubrium der Medusen. 

Weismänn (Nr. 70, S. 78 ff.) bestätigt die Beobachtungen van Bene- 
dens bis auf zwei Punkte, den Ursprung der männüchen Keimzellen 
und die Deutung der Gonanthen. Die Spermatoblasten entständen 
nicht im Glockenkern, vielmehr ebenso wie die Eizellen im Entoderm 
des Blastostyls; nach ihrer Einwanderung in die am Köpfchen des 
Blastostyls sprossenden Gonanthen durchsetzen sie in der Kuppe des 
Entodermschlauchs die siebförmig durchbrochene Grenzlamelle, um 
sich in der tieferen Schicht des Glockenkerns anzusammeln. Ebenso 
befinden sich auch die in den Gonanthen eingewanderten Eizellen 
sehr bald außerhalb der Grenzlamelle, also im Ectoderm, wenngleich 
sie noch in großen Gonanthen an drei Seiten von Entodermzellen 


70 

umgeben würden. — Daß die beiderlei Urkeimzellen, obgleich sie sich 
im Entoderm differenzieren, dennoch aus dem Ectoderm stammen, 
lasse sich zwar nicht direkt beweisen, aber durch den Vergleich mit 
andern Formen, wo dieser Ursprung zweifellos sei, sicherstellen. Im 
übrigen betont Weismann, daß durch van Beneden der medusoice 
Bau der Gonanthen von Hydractinia nachgewiesen sei, daß diese Über- 
einstimmung jedoch nur darauf zurückzuführen sei, daß sie von voll- 
kommenen Medusen abstammten, rückgebildete Medusen seien. 

Endlich hat Bunting (Nr. 10, S. 208—211) Hydractinia einer 
erneuten Untersuchung unterzogen und ist dabei zu teilweise andern 
Ergebnissen gelangt. Der Glockenkern der Gonanthen entsteht wahr- 
scheinlich aus einzelnen aus dem Ectoderm ins Innere vorrückenden 
Zellen, die nach ihrer Vermehrung zwei Schichten bilden, von denen 
die innere in den weiblichen Gonanthen die aus dem Entoderm hervor- 
tretenden Eizellen überzieht, in den männlichen Individuen aber die 
Spermatoblasten erzeugt. An den älteren Spermarien lassen sich bis- 
weilen zwei deckende Schichten unterscheiden, doch wird eine Ento- 
dermlamelle überhaupt nicht erwähnt und findet sich auch in den 
Abbildungen nicht vor. 


Die Gonanthen von Hydractinia echinata sitzen an dem Blastostyl 
unterhalb der von van Beneden zuerst beschriebenen Cambiumzone, 
also genau an derselben Stelle wie die Gonanthen von Corydendrium. 
Wie Weismann mit Kecht hervorhob (Nr. 70, S. 40) gehören die Cam- 
bium- und die Knospungszone von Corydendrium zum Stiel; denn wollte 
man diese Zonen zum Köpfchen des Hydranthen rechnen, so entständen 
nicht nur die Gonanthen, sondern auch die neuen Hydranthen am 
Köpfchen, was sonst nirgends vorkommt. Wegen der genannten über- 
einstimmenden Lagebeziehungen bei Corydendrium und Hydractinia 
muß also auch für die letztere Art angenommen werden, daß ihre 
Gonanthen am Stiel des Blastostyls knospen. Es ist mir daher nicht 
recht verständlich, warum Weismann bei Hydractinia nicht nur die 
Cambiumzone, sondern auch die Knospungszone zum Köpfchen des 
Blastostyls rechnet und daher die Gonanthen als Knospen des Köpfchens 
ansieht. 

Die männlichen Gonanthen. Ich stelle sie voran, weil ich 
gerade unter ihnen die frühesten Entwicklungsstufen antraf. Die 
Spermatoblasten zeigen sich schon im Entoderm des Blastostyls, wo 
sie durch ihre starke Färbbarkeit und ihre unregelmäßigen, eckigen 


71 

Formen kenntlich sind. Ich sehe sie ungefähr ebenso entstehen wie 
die Eizellen von CorydeHdrium, Clava u. a. (S. 59, 60) : nachdem der Kern 
einer Entodermzelle sich verdoppelt hat, sammelt sich um einen der- 
selben, ohne daß er sich vergrößerte und aufhellte wie an einer Eizelle, 
eine ziemlich breite dunkle Plasmazone, die nun als junger Sper- 
matoblast in der Mutterzelle liegen bleibt (Fig. 128—130). Dasselbe 
kann aber auch um den ungeteilten Kern oder um beide Kernhälften 
der Bildungszelle geschehen. Ich muß also Weismann gegen van Bene- 
den und BuNTiNG bestätigen, daß die Spermatoblasten von Hydractinia 
echinata sich im Entoderm und nicht im Ectoderm differenzieren. 
Dagegen widerlegt diese Entstehung der Spermatoblasten die Vermutung 
Weismanns, daß sie aus dem Ectoderm einwanderten, schon deshalb, 
weil ihre Differenzierung nicht an ganzen Zellen, sondern innerhalb 
der Epithelzellen des Entoderms beginnt. Auch ist es klar, daß die in 
ihren Mutterzellen liegenden jungen Spermatoblasten nicht selbständig 
in die Gonanthenknospen einwandern, sondern nur passiv mit ihren 
Mutterzellen, d. h. mit dem wachsenden Entoderm dorthin gelangen 
können. EndUch bliebe noch zu erwähnen, daß die beschriebene 
Differenzierung von Spermatoblasten vom ersten Stadium an auch inner- 
halb der Gonanthenknospen anzutreffen ist. 

Aus allen diesen Befunden ergibt sich daher, daß die Spermato- 
blasten von Hydractinia in und aus den Entodermzellen 
entstehen und nur einer passiven Ortsveränderung unter- 
liegen, daß zweitens die Keimzone dieser Polypen sich vom 
Blastostyl bis in die Gonanthen hinein erstreckt. 

Nachdem die Gonanthen als indifferente Hohlknospen hervor- 
gewachsen sind, findet ihre erste wesentliche Veränderung an ihrem 
Scheitel statt, wo sich das Ectoderm durch Zellteilungen verdickt und 
infolgedessen einen knopfförmigen Vorsprung gegen das Entoderm 
bildet (Fig. 131). Eine vorausgehende »Einstülpung« des Ectoderms 
(van Beneden) habe ich nicht gesehen; da sie auch in den homologen 
Scheitelplatten andrer Gonanthen fehlt und auch bei den allgemeinen 
Vergleichen aller Geschlechtsindividuen keinerlei Bedeutung gewinnt, 
kann sie, falls sie gelegentlich wirklich vorkommt, nur als eine zufälHge 
Variante bei der Wucherung des apicalen Ectoderms angesehen werden. 

Die knopfförmige Gestalt dieser Wucherung, die das Entoderm 
entsprechend eindrückt, dauert jedoch nur eine kurze Zeit; während 
sich die kompakte Masse vom übrigen Ectoderm (Außenectoderm) 
ablöst, plattet sie sich an der Unterseite ab und ruht dann in Gestalt 
einer plan-konvexen Linse auf der wieder eben gewordenen Entoderm- 


72 

kuppe (Fig. 130). Durch weiteres Wachstum breitet sie sich über den 
Entodermschlauch abwärts aus und gewinnt dadurch die von van Bene- 
den gut gekennzeichnete Form einer in einen scharfen Rand aus- 
laufenden Kalotte (Fig. 132). Währenddessen spaltet sich eine obere 
dünne Zellenlage von ihr ab, doch bleibt sie ein Ganzes, da beide Schich- 
ten am Rande zusammenhängen. 

Soweit stimme ich mit van Beneden überein. Dagegen muß ich 
seiner weiteren, von Weismann wiederholten Angabe, daß zwischen 
die abwärts wachsende Kalotte und das Außenectoderm sich eine 
dünne Entodermlamelle vorschiebt, um so eine der vermeintlichen 
Entodermlamelle der Medusen homologe Bildung herzustellen, auf das 
bestimmteste widersprechen. Eine solche Lamelle kommt in den 
Gonanthen von Hydractinia niemals vor; denn mag auch die Außen - 
Schicht der Kalotte gelegentlich und stellenweise zweischichtig erschei- 
nen, so bleibt die letztere doch stets eine einheitliche ectodermale 
Bildung und dem Außenectoderm unmittelbar angelagert und nur durch 
eine Grenzlamelle von ihr geschieden. Eine ebensolche Grenzlamelle 
ist stellenweise auch zwischen der Kalotte und dem Entoderm wahr- 
zunehmen ; es ist mir aber nicht möglich gewesen festzustellen, welches 
die ursprüngliche Grenzlamelle ist und welche neu entsteht. 

Während der Ausbreitung der zweischichtigen Kalotte vermehren 
sich die Spermatoblasten durch häufige Teilungen und sammeln sich 
an der äußeren Peripherie des Entoderms an, um darauf in die dickere 
Innenschicht der Kalotte überzutreten. Dies vollzieht sich aber nach 
meinen Beobachtungen nicht zu der Zeit, wann die Anlage der Kalotte 
noch als ein indifferenter Zellenballen nur über der Entodermkuppe 
ruht, sondern nachdem sie ungefähr die Hälfte des Entodermschlauchs 
überzogen hat. Auch konnte ich mich nicht davon überzeugen, daß 
die Spermatoblasten einzeln durch Löcher der Grenzlamelle lündurch- 
treten; meine Befunde sprechen vielmehr für eine ganz andre Art der 
»Auswanderung« der Samenzellen aus dem Entoderm. 

Nachdem sie sich in der Tiefe des Entoderms angesammelt haben, 
sind sie zunächst noch durch die Grenzlamelle von der Ectodermkalotte 
getrennt, hängen aber mit dem übrigen Entoderm mehr oder weniger 
kontinuierlich zusammen, obgleich sie als zwei gesonderte Schichten 
imponieren. Etwas später schwindet jene Grenzlamelle völlig, so daß 
Samenzellen und Kalotte zu einer einzigen Schicht zusammentreten. 
Dies kann aber nicht die Folge einer Einwanderung der Samenzellen 
durch die Grenzlamelle in die Kalotte sein ; denn wie die größere untere 
Hälfte des Querdurchschnitts Fig. 133 zeigt, besteht der frühere Zu- 


73 

sammenhang der Samenzellen mit dem übrigen Entoderm noch unver- 
ändert. Nur in einem kleineren (oberen) Abschnitt des Durchschnitts 
zeigt sich bereits eine Trennung beider Teile, die sich weiterhin über 
deren ganzen Umfang ausbreitet. Dabei handelt es sich, wie der Ver- 
gleich mit dem früheren Zustande beweist, keineswegs um eine Lage- 
veränderung der Samenzellenschicht, sondern nur darum, daß die mit 
ihr zusammenhängenden Entodermteile sich ablösen und zu einem 
glatt begrenzten Epithel werden, ähnlich wie die oben erwähnten 
jungen Eizellen von Corydendrium sich von ihren Deckzellen trennen. 
Zwischen den auf diese Weise getrennten beiden Schichten derGonanthen 
Aron Hydractinia, dem Spermarium und dem Entoderm, scheint sich 
zuletzt eine neue Grenzlamelle zu bilden (Fig. 134). 

Das Ergebnis dieser Befunde würde also lauten: nachdem die 
Samenzellen sich an der äußeren Peripherie des Entoderms 
angesammelt haben, schwindet die sie deckende Grenz- 
lamelle, und vereinigen sie sich mit der Ectodermkalotte 
zu einer Schicht; darauf trennen sie sich ohne jede Orts- 
veränderung von dem übrigen Entoderm, das sich zu einem 
gegen sie scharf abgegrenzten Epithel ordnet. 

Die Außenschicht oder »Deckschicht« der Kalotte ist anfangs 
nicht nur scharf von der Innenschicht getrennt, sondern durch eine 
bedeutende Abplattung von ihr unterschieden. Ihre Zellen erscheinen 
auf Durchschnitten in der Spindelform, wie sie von jedem Platten- 
epithel bekannt ist (Fig. 132). Sehr bald verliert sich aber die bestimmte 
Abgrenzung dieser Schicht, so daß man nur stellenweise einige ihrer 
Plattenzellen erkennt (Fig. 133, 134). — über die Schicksale der 
Innenschicht finde ich keine Angaben. Nach ihrer Vereinigung mit den 
Samenzellen zu der eigentlichen Hodenanlage sind ihre Zellen zwischen 
den letzteren noch einigermaßen zu unterscheiden (Fig. 134); sobald 
aber der Zerfall der Samenzellen in immer kleinere Elemente fort- 
geschritten ist, fehlt in den mittelgroßen Spermarien, die den sich 
allmählich zusammenziehenden Entodermschlauch wie ein dicker Mantel 
umschließen, jedes Unterscheidungsmerkmal zwischen den Sexualzellen 
und dem interstitiellen ectodermalen Gewebe. Erst später, wann die 
Lichtung des Entodermschlauchs zu schwinden beginnt, und seine 
Zellen der Auflösung entgegengehen, zeigen sich in der kompakten 
dunklen und kleinzelligen Samenmasse unregelmäßige oder kughge 
helle Lacunen, in denen ein Zellengerüst mit helleren und größeren 
Kernen als diejenigen des Sperma liegt (Fig. 135). Dieses Zwischen- 
gewebe, das uns noch in andern Spermarien {Cordylojjhora, Theca- 


74 

fhora) begegnen wird, ist natürlich der Rest der früheren Innenschicht 
der Kalotte, der wahrscheinlich an halbentleerten Gonanthen noch 
deutlicher als richtiges bindege websartiges Füllgewebe hervortreten 
würde, wie es sich auch in den weiblichen Gonanthen unverkennbar 
zeigt. 

In den reifenden männlichen Gonanthen ist das Außenectoderm 
namentlich in der distalen Hälfte außerordentlich verdünnt. Dies 
nimmt an den Vollreifen Gonanthen so zu, daß sie wie dünne mit Sperma 
gefüllte Blasen erscheinen, in deren Mitte die undeutlichen Reste des 
Entodermschlauchs liegen. 

Die weiblichen Gonanthen durchlaufen im allgemeinen dieselbe 
Entwicklung wie die männlichen. Die aus dem Blastostyl eingewander- 
ten Eizellen liegen an der äußeren Peripherie des Entoderms; sie sind 
dann schon so groß, daß unter ihrem Druck die sie bedeckenden Entc- 
dermzellen abgeplattet werden, während die sie seitlich einfassenden 
Zellen cyhndrisch bleiben (Fig. 136). Auch nach außen wirken die 
größeren Eizellen in ähnlicher Weise; denn die doppelschichtige ecto- 
dermale Kalotte wird durch die nach außen vorspringenden Eizellen 
stellenweise bis zur Unkenntlichkeit zusammengedrückt (Fig. 137). 
Eine Grenzlamelle ist zwischen dem Entoderm und der Kalotte zunächst 
weniger sicher nachzuweisen als zwischen der letzteren und dem Außen- 
ectoderm. 

Wie Weismann richtig angibt, bleiben die Eizellen nicht im Ento- 
derm, sondern verlassen es und gelangen ins Ectoderm. Den Vorgang 
selbst hat er nicht verfolgen können, ihn aber aus den Beobachtungen 
an älteren Gonanthen erschlossen. Da die Eizellen dort außerhalb der 
das Entoderm überziehenden Grenzlamelle, also innerhalb der ecto- 
dermalen Kalotte liegen, müßten sie nach seiner Ansicht durch die 
Grenzlamelle hindurch aus dem Entoderm ausgewandert sein. »Wäh- 
rend sie (die Grenzlamelle) aber vorher glatt unter diesen (Eizellen) 
weg lief, sendet sie jetzt spitze Ausläufer in die Lücken zwischen den 
rundlichen Eizellen hinein, welche natürlich von Entodermzellen ge- 
tragen werden. So liegen dann also die Eizellen zwar außerhalb der 
Stützlamelle, werden aber trotzdem von drei Seiten her vom Entoderm 
umfaßt« (Nr. 70, S. 78). Nur außen liegen Reste des »Glockenkerns« 
(Kalotte) in den Furchen zwischen den Eizellen. 

Diese Darstellung und Deutung ist nach meinen Beobachtungen 
nicht richtig. Die wachsenden Eizellen wölben sich, wie schon bemerkt 
wurde, schon während der Ausbreitung der Kalotte über das Niveau 
des Entoderms nach außen hervor, oft mit ihrer ganzen äußeren Hälfte; 


75 

dabei verlassen sie aber keineswegs ihren Platz, da gerade die größeren 
unter ihnen nach wie vor bis dicht an die freie Innenfläche des Ento- 
derms reichen (Fig. 137, 138). Jene Vorwölbung beruht also nur auf 
dem ansehnlichen Wachstum der Eizellen. Daher ist auch das Ento- 
derm trotz seiner Dicke zwischen den äußeren Vorwölbungen der Ei- 
zellen eingesenkt, und diese Einsenkungen werden von Zellen der Kalotte 
ausgefüllt. Eine das Entoderm und die Eizellen überziehende Grenz- 
lamelle ist dann noch weniger kenntlich als vorher (S. 74), also offen- 
bar wie in den männlichen Gonanthen im Schwunde begriffen. In dem 
Maße als die Eizellen sich vergrößern und dichter zusammenrücken, 
werden auch die zwischen sie eingesenkten Kalottenteile ebenso zu- 
sammengepreßt wie zwischen den Eizellen und dem Außenectoderm. 
Unterdessen geraten alle EntodermzeUen an die Innenseite der Eizellen 
und ordnen sich dort zu einem gleichmäßigen, glatten Epithel an 
(Fig. 138, 139). 

Diese Erscheinung könnte natürlich am einfachsten im Sinne 
Weismanns als eine Folge eines aktiven Austritts der Eizellen aus 
dem Entoderm aufgefaßt werden. Da jedoch der Entodermschlauch 
während dieser Veränderung merklich enger wird, so ist es ausgeschlossen, 
daß das Entodermepithel an seiner alten Stelle liegen bleibt und nur die 
Eizellen aus ihm heraustreten; es muß vielmehr angenommen werden, 
daß es sich unter dem Druck der Eizellen nach innen zusammenzieht. 
Die Eizellen werden also passiv an die Außenseite des Ento- 
dermepithels verlagert, ohne eine Grenzlamelle zu durch- 
brechen ; denn die angebliche Grenzlamelle, die nach Weismann 
unter den Eizellen glatt hinweglaufen und dann Ausläufer zwischen sie 
entsenden soll, ist etwas ganz andres. 

Während der beschriebenen Entoderm Verschiebung rücken nämlich 
die zwischen die Eizellen vorgedrungenen Teile der Kalotte an die Stelle 
des zurückweichenden Entoderms vor und umwachsen die Eizellen sehr 
bald allseitig. Allerdings sind die Zellkerne dieses Füllgewebes infolge 
des von den Eizellen ausgeübten Druckes in der Regel, aber nicht ohne 
Ausnahmen, auf die Zwickelräume beschränkt; doch bleiben die sie 
verbindenden, auf die Stärke von Cuticularmembranen reduzierten 
Zellenleiber stets ebenso deutlich wie die kernhaltigen Strecken (Fig. 139). 
Und daran ändert sich nichts, wenn später die noch weiter vergrößerten 
Eizellen den Entodermschlauch so zusammendrücken, daß er mit 
scharfen Kanten zwischen ihre konvexen Innenflächen vorspringt: 
ihre eigentliche und vollständige Umhüllung nach der Art von Ei- 
follikeln liefert die ectodermale Kalotte, und sie sind durch dieses Ge- 


76 

webe von dem Entoderm völlig geschieden (Fig. 140). Die Einlagerung 
der Eizellen in eine ectodermale Schicht ist also viel vollständiger, als 
es Weismann infolge einer nicht zutreffenden Deutung annahm. 

Nur an einer Stelle, am Scheitel, wird der Entodermschlauch nicht 
von Eizellen überlagert, sondern nur durch eine dünne Kalottenschicht 
vom Außenectoderm getrennt. Die Deckschicht der Kalotte bleibt in 
den weiblichen Gonanthen so wenig wie in den männlichen deutlich 
gesondert ; auf den späteren Entwicklungsstufen ist sie selbst auf kurze 
Strecken nur schwer und selten nachweisbar. — Das Außenectoderm 
verdünnt sich über den Ovarien ebenso wie über den Spermarien. 


Wie wir sahen, halten van Beneden und Weismann die ursprüng- 
lich zweischichtige innere Ectodermkalotte in den Gonanthen von 
Hydractinia echmata für einen echten Glockenkern und glauben ferner 
eine zwischen ihm und dem Außenectoderm hegende »Entodermlamelle« 
zu erkennen, so daß die Hauptgrundlagen der Medusenbildung in jenen 
Keimbehältern nachweisbar seien. Natürlich ist damit die Frage, ob 
die letzteren als Vorstufe einer Medusenbildung (van Beneden) oder 
als rückgebildete Medusen aufzufassen seien (Weismann), nicht ent- 
schieden, sondern erst gestellt. Doch braucht auf deren Diskussion 
hier gar nicht eingegangen zu werden, da, wie gesagt, die Befunde und 
Annahmen beider Forscher nicht zutreffen. Selbst wenn die Gonanthen 
von Hydractinia ecJiinata wirklich die fragliche Entodermlamelle be- 
säßen, so wäre dies für den Vergleich mit echten Hydromedusen ziemlich 
gleichgültig, nachdem es sich herausgestellt hat, daß eine solche Lamelle 
in jenen Medusen überhaupt nicht vorkommt, wie meine voranstehenden 
Untersuchungen an sieben verschiedenen Gattungen — wozu noch 
Ohelia und Clytia kommen (s. u.) — beweisen. Nun beruht aber des 
weiteren die Annahme jener Entodermlamelle bei Hydractinia, wie 
ich zeigte, auf einem Irrtum, und so entfällt dieses das Entoderm 
betreffende Moment überhaupt gänzlich für den Vergleich mit Hydro- 
medusen. DieGonanthen von iy?/(Zrac^ü^^a echinata enthalten zu 
keiner Zeit eine andre Entodermbildung als den ursprüng- 
lichen ungeteilten Entodermschlauch, der folglich ebenso- . 
wenig wie derjenige in den Gonanthen von Eudendrium und 
Dicoryne (S. 66) u. a. Hydropolypen als »Spadix« bezeichnet 
werden kann. 

Folglich bliebe für den Vergleich unsrer Gonanthen mit echten 
Hydromedusen nur die ectodermale innere Kalotte der ersteren übrig. 


77 

Nach ihrer Entstehung aus einer apicalen Verdickung und Einwuche- 
rung des Knospenectoderms, die alsdann sich vom letzteren ablöst, 
um als zweischichtige Kappe die Keimzellen zu umhüllen und in sich 
aufzunehmen, kann sie allerdings bis zu einem gewissen Grade mit dem 
Glockenkern einer Medusenknospe verglichen werden. Dies genügt 
aber noch keineswegs zur Lösung der oben ausgesprochenen Frage, 
in welchem besonderen Zusammenhang die Gonanthen von Hydractinia 
mit wirklichen Hydromedusen stehen. 

Da der Glockenkern nur eine von den integrierenden Grundlagen 
des Medusenbaues ist, und die andern mindestens ebenso wichtigen 
Grundlagen, nämlich die Radialschläuche, in den fraglichen Keim- 
trägern vollständig fehlen, kann von einer medusoiden Bildung 
dei Gona.nth.enYon Hydractinia echinata nicht wohl die Rede 
sein. Nun kann man ja allerdings bis auf weiteres die Möglichkeit 
zugeben, daß dieser Zustand derselben Gonanthen durch eine voll- 
ständige Rückbildung der einst vorhanden gewesenen Radialschläuche 
und aller daraus entwickelten Gebilde herbeigeführt worden sei. Diese 
vage Möglichkeit könnte aber für die Geschichte der Gonanthen nur 
dann in Frage kommen, wenn sie von andern tatsächhchen Befunden 
genügend unterstützt würde. Solche fehlen aber nicht nur in den bis- 
her erörterten Erscheinungen, sondern auch, wie wir sehen werden, 
in der Entwicklungsgeschichte der Gonanthen überhaupt. 

Anderseits ist aber auch die entgegengesetzte Ansicht von der 
stammesgeschichtlichen Bedeutung der Gonanthen von Hydractinia, 
daß sie nämlich eine Vorstufe der Medusenbildung darstellten, nicht 
weniger hypothetisch als die zuerst erörterte Möglichkeit. Wenn diese 
letztere mit der Rückbildung der Radialschläuche rechnet, würde die 
zweite Hypothese so lauten, daß die Medusenbildung mit einem glocken- 
kernartigen Organ begann, neben dem die Radialschläuche noch fehlten, 
um erst auf einer weiteren Stufe hinzuzukommen. Aber auch in diesem 
Fall kann ein irgendwie beachtenswertes Urteil erst nach einer Prüfung 
möglichst zahlreicher andrer Gonanthen gefällt werden. Vorläufig 
muß ich mich daher auf die Erörterung beschränken, ob die innere 
Ectodermkalotte von Hydractinia nach ihren jetzt festgestellten Lage- 
beziehungen einem echten Glockenkern vollständig homolog ist. 

In ihrer ersten Anlage entspricht diese Kalotte im allgemeinen 
allerdings einem sich einsenkenden und aushöhlenden Glockenkern; 
darauf divergieren-aber die beiden Entwicklungsverläufe sehr wesentHch. 
Der echte Glockenkern paßt sich dem von den peripherischen Radial- 
schläuchen abgesteckten Binnenraume an, liegt also innerhalb der 


78 

entodermalen Teile der Umbrella, wobei die Erhebung des Manubrium 
nur eine sekundäre Erscheinung ist, die, wie sich zeigen wird, auch 
ausbleiben kann, ohne den Medusenbau aufzuheben {Eucofella, Cam- 
fanularia calyculata). Die Ectodermkalotte von Hydractinia um- 
schließt dagegen den ganzen Entodermschlauch, der in der fertigen 
Meduse überhaupt kein Homologon mehr hat, namentlich nicht im Spa- 
dix (S. 76). Würde sich also diese zweischichtige Kalotte selbst ähnlich 
einer Glockenhöhle aufblähen, so würde der von der Gonade überdeckte 
Entodermschlauch bloß eine täuschende Ähnlichkeit mit einem Manu- 
brium haben, im Grunde aber jede Homologie mit einem Medusen- 
innern aufheben. Die Übereinstimmung zwischen einem Glockenkern 
und der Kalotte bliebe also auf die schon bezeichneten Punkte, den 
ectodermalen Ursprung und die Beziehung zu den Gonaden, beschränkt, 
und folglich nur eine ganz allgemeine Homologie. Nimmt man dazu, 
daß dieselben Homologa andrer Gonanthen {Cordylophora, viele Theca- 
'phora) sogar die äußere Formähnlichkeit der ersten Kalottenanlage 
mit einem Glockenkern vollständig vermissen lassen, so wird man jener 
allgemeinen Homologie keinen höheren Wert beimessen als derjenigen 
einzelner Embryonalschichten, z. B. des Mesoderms in verschiedenen 
Tierstämmen. — Ich werde daher alle jene vom ursprünglichen Ecto- 
derm sich ablösenden und nach innen zur Aufnahme der Keimzellen 
einwuchernden Teile ganz allgemein als Parectoderm oder Innen - 
ectoderm bezeichnen. Das außen zurückbleibende Ectoderm behält 
dann den schon gebrauchten Namen »Außenectoderm«. 


12. Clava multicornis (Taf. VII j. 

Bisher wurden nur die Gonanthen von Clava squamata untersucht, 
der aber die Clava multicornis, die zu meinen Beobachtungen diente, 
sehr nahe steht. Die Gonanthen von Clava sprossen gruppenweise an 
den unverästelten Hydranthen, dicht unter der Tentakelzone. Jede 
solche Gonanthengruppe entspringt auf einem ganz kurzen gemeinsamen 
Stiel, der im allgemeinen ebensp wie bei Tubularia dadurch entsteht, 
daß aus der Basis der ersten Knospe neue Knospen hervorwachsen, 
und diese gemeinsame Wurzel sich später etwas zusammenzieht. Ich 
sehe daher keinen triftigen Grund, in dieser gemeinsamen Wurzel, die 
niemals als ein besonderes Individuum zwischen den Gonanthen hervor- 
tritt, ein rudimentäres Blastostyl zu erbUcken (Harm Nr. 39 S. 118) 
und bleibe daher bei der schon von Allman und Weismann vertretenen 


79 

Ansicht, daß jene Gonanthenstiele nur aus einer Anhäufung von Knospen 
entstehen, und daß die eigentUchen Träger der letzteren die Hydranthen 
sind. 

Nach Weismann (Nr. 70, S. 21 — 25) entsteht in männUchen und 
weibhchen Individuen von Clava squamata am Scheitel der hohlen 
Gonanthenknospe, wahrscheinhch durch Einstülpung des Ectoderms, 
ein hohler Glockenkern, dessen Vordringen gegen den Entodermschlauch 
eine doppelwandige Entodermlamelle hervorruft, die ihn wie ein Becher 
aufnimmt und später ganz umwächst. Unter dem flach gewordenen 
Glockenkern erhebt sich ein »Spadix« aus der Entodermkuppe. Der 
wesentlichste Unterschied in beiden Geschlechtern ist der, daß die 
Spermatoblasten aus dem ectodermalen Überzug des Spadix entstehen, 
die Eizellen aber im Entoderm des Gonanthen oder im gemeinsamen 
Stiel eines Gonanthenbündels. Im Hydranthen kämen keine Eizellen 
vor; auch sei ihre Entstehung aus Entodermzellen nicht nachweisbar, 
so daß sie möglicherweise aus dem Ectoderm einwanderten. Die Eizellen, 
von denen stets zwei sich schon in den jüngsten Gonanthen befinden, 
liegen anfangs unter der Wurzel der Entodermlamelle, d. h. unter dem 
aufgebogenen Entodermrande, rücken aber später darüber vor und 
zugleich aus dem Entoderm in den ectodermalen Überzug des Spadix, 
»also in die untere Wand des Glockenkerns«. — Alle genannten Teile 
der »Medusenglocke« bleiben lange kenntlich; zuletzt zieht sich aber 
der Spadix zwischen den Eizellen zurück. 

Harm (Nr. 39 S. 123—129) läßt den Glockenkern ebenfalls durch 
eine Einstülpung entstehen, die den zweischichtigen Entodermbecher 
erzeugt. Die später einschichtig gewordene Entodermlamelle bleibt 
sichtbar, nachdem der Glockenkern schon verschwunden ist. Über den 
Ursprung der Keimzellen erfahren wir folgendes (a. a. 0. S. 119 — 121). 
Die Eizellen entstehen im Ectoderm der jungen Hydranthen als plasma- 
reiche, intensiv färbbare Elemente mit pseudopodienartigen Fortsätzen ; 
um die Zeit, wann die Gonanthen knospen, sind jene »Keimzellen« 
sämtHch ins Entoderm übergetreten, wo sie sich zu den eigentlichen 
»Eizellen« differenzieren und durch Nährzellen vergrößern. Ausnahms- 
weise finden sich auch im Ectoderm der Gonanthen junge Eizellen, 
die sich aber nicht weiter entwickeln (a. a. 0. S. 127). — Die männlichen 
Keimzellen entstehen ebenso, ähneln auch den jungen Eizellen außer- 
ordentlich; sie wandern noch vor der Bildung des Glockenkerns in das 
Entoderm der Knospen ein und sammeln sich dann unter dem Glocken- 
kern an (a. a. 0. S. 132). 

Diese ausführliche Darstellung der Entstehung der beiderlei Keim- 


80 

Zellen von Clava squamata veranlaßte mich^ dieselbe Entstehung auch 
bei Clava multicornis genauer zu verfolgen. Ich stimme mit Harm 
darin überein, daß die Keimzone der Eizellen von Clava sich über 
den Hydranthen und dessen junge Knospen erstreckt und nicht bloß 
auf die letzteren und ihre Stiele beschränkt ist, wie Weismann annahm ; 
ich kann noch hinzufügen, daß bei Clava multicornis junge aber unver- 
kennbare Eizellen auch über der Knospungszone und selbst über der 
Tentakelzone im Hydranthen vorkommen, dort aber natürlich als 
aberrante Bildungen einer Kückbildung anheimfallen. Bei dieser Aus- 
dehnung der Keimzone erreichen manche Eizellen im Hydranthen 
die doppelte Größe der jungen Eizellen in den Knospen; ferner ent- 
halten einige von den aller jüngsten Knospen schon Eizellen, während 
ältere bereits keulenförmige Knospen solche noch entbehren. Kurz 
— irgend eine Regelmäßigkeit existiert in der Entwicklung der Ei- 
zellen nicht. 

Bezüghch der Keimstätte der Eizellen bin ich aber zu ganz 
andern Ergebnissen gelangt als Harm; denn ich sehe die Eizellen von 
Clava multicornis überall, im Hydranthen und seinen Knospen, aus- 
schließlich im Entoderm entstehen, und zwar in derselben Weise, 
wie ich es bereits für Corydendrium beschrieb. 

Die erste Veränderung der sich zur Eizellenbildung anschickenden 
Entodermzellen besteht darin, daß ihre Kerne sich auf zwei bis drei 
vermehren (Fig. 167); dann erweitert sich ihre untere Hälfte auf Kosten 
der zusammengedrückten Nachbarzellen, so daß die ganze Bildungszelle 
sehr auffallend konisch wird, zugleich vergrößert sich der in der Tiefe 
befindliche Kern und der glänzende Nucleolus erhält einen hellen Hof 
oder der größere Teil des Kerns wird durchsichtig (Fig. 167, 168). End- 
lich verändert sich auch das den wachsenden Kern umgebende Proto- 
plasma: es verdichtet sich zu einer dichten, dunklen Zone, die anfangs 
noch sehr dünn ist und wie ein dunkler Ring erscheint, aber allmählich 
an Umfang zummmt (Fig. 169). Um dieselbe Zeit trennt sich die untere 
Hälfte der Bildungszelle, die den vergrößerten halben Kern mit der 
dunklen Plasmazone enthält, von der unveränderten oberen Zellhälfte 
und stellt nunmehr die junge Eizelle dar. Während des weiteren Wachs- 
tums füllt sie den ihr zugewiesenen unregelmäßigen Raum mit ihrem 
dunklen Plasma völlig aus (Fig. 170); später rundet sich aber dieses 
so ab, daß es die Nachbarzellen in entsprechende Formen zusammen- 
drückt (Fig. 148 ff.). Die genetische Zusammengehörigkeit der neu- 
gebildeten Eizelle mit der sie überlagernden kleinen konischen Epithel - 
zelle kann unter Umständen noch einige Zeit kenntlich bleiben; dies 


81 

wird aber undeutlich, sobald die wachsende Eizelle sich unter mehrere 
Nachbarzellen vorgeschoben und sie abgeplattet hat (Fig. 171). 

Diese vollkommen zusammenhängende Entwicklungsreihe der Ei- 
zellen im Entoderm von Clava multicornis ist noch dadurch zu ergänzen, 
daß ich im Ectoderm dieses Polypen und seiner Knospen keine Spur 
von eizellenähnlichen Elementen antraf. Für mich besteht daher kein 
Zweifel, daß die Eizellen von Clava multicornis nur aus um- 
gebildeten halben Entodermzellen hervorgehen. Für die 
grundsätzlich abweichenden Befunde von Harm bliebe daher, falls sie 
ebenso evident wären, nur die Erklärung übrig, daß sie eben an einer 
andern Art derselben Gattung, nämlich an Clava squamata erhalten 
wurden. Ich vermisse aber die Bedingung dieser Erklärung, jene Evi- 
denz der HARMschen Angaben. 

Seine »Keimzellen« erscheinen im Ectoderm nur im völlig differen- 
zierten Zustande und durchaus verschieden von dessen Epithelzellen, 
sowie von den jüngsten Eizellen: kleiner als diese, mit einem Kern, der 
kleiner ist als selbst die normalen Entodermkerne, aber mit durchweg 
dunklem Protoplasma und Pseudopodien. Ihre Abstammung von 
Ectodermzellen ist also keineswegs evident, sondern bestenfalls wegen 
ihrer Lage wahrscheinlich. Unverändert treten sie alsdann ins Ento- 
derm über, wo Harm später ohne alle Übergänge die jungen Eizellen 
in der beschriebenen, durchaus abweichenden Bildung antraf. Also 
auch hier fehlt ein gesicherter Zusammenhang zwischen den HARMSchen 
Keimzellen und den wirklichen Eizellen, der vielmehr nur aus ihrer 
Lage in derselben Körperschicht des Polypen, dem Entoderm erschlossen 
wurde. Den Ausschlag gibt aber meines Erachtens die folgende Tatsache. 

Wie bei zahlreichen andern Hydropolypen sehe ich auch bei Clava 
multicornis recht häufig coccidienartige Körper mit relativ kleinem Kern, 
sehr dunklem Plasma und zackigen Umrissen sowohl im Ectoderm als 
auch bisweilen an der entodermalen Seite der Grenzlamelle ; sie sind also 
in ihrer Organisation und ihrem Vorkommen mit Harms Keimzellen 
identisch, verändern sich auch ebensowenig — außer gelegentlich durch 
reichliche Kernvermehrung — und haben mit den Eizellen, die sich 
neben ihnen entwickeln, nichts zu tun. Auf Grund dieser Tatsachen 
zweifle ich nicht daran, daß Harm in seinen »Keimzellen« jene Para- 
siten vor Augen hatte; und dies um so mehr, als Harm, wie gesagt, 
den Beweis schuldig blieb, daß die angeblichen Keimzellen aus Ecto- 
dermzellen hervorgingen und sich in Ei- oder Samenzellen verwandelten, 
während ich anderseits ihnen ähnliche Vorstufen wirklicher Geschlechts- 
zellen in den zahlreichen Fällen, wo ich deren Entwicklung in ununter- 

6 


82 

brocheneni Zusammenhange verfolgte, vor allem bei Clava selbst, dann 
bei Corydendrium, Hydractinia, Sertularia, Gonothyraea, Ohelia stets 
vermißt habe. — Dagegen bezweifle ich nicht die Beobachtung von 
Harm, daß ausnahmsweise wirkliche, aber abortive Eizellen im Ecto- 
derm von Clava anzutreffen sind, worauf ich später zurückkomme. 

Über die männlichen Keimzellen von Clava multicornis kann 
ich nur aussagen, daß ich sie weder im Außenectoderm noch im Ento- 
derm der Knospe oder gar des Hydranthen gesehen habe, und ihre 
Entwicklung nur in das aus dem sogenannten Glockenkern, d. h. aus 
dem Innenectoderm hervorgehende Spermarium selbst verlegen kann. 
Ich schließe mich also darin Weismann und Thallwitz an; die An- 
gaben Harms über die Samenzellen von Clava sind natürlich ebenso 
zu beurteilen wie diejenigen über die Eizellen. 

Ich wende mich nun zur Entwicklungsgescliichte der weiblichen 
Gonanthen von Clava multicornis. Sobald sie annähernd kuglig 
oder fingerförmig geworden sind, zeigt sich an ihrem Scheitel eine 
Veränderung des Ectoderms (Fig. 148). Durch Zellteilungen sondert 
sich an der Grenze der Entodermkuppe ein Zellenhäufchen, das sich 
gelegentlich, noch bevor es die Grenze des Ectoderms überschritten hat, 
vom übrigen Ectoderm scharf absetzt und dann in Gestalt eines Kugel- 
segments auf demEntoderm ruht (vgl. Fig. 172). Stets ist dieses künftige 
Innenectoderm (Glockenkern aut.) von einer einfachen Fortsetzung 
des Außenectoderms bedeckt und veranlaßt eher eine Erhebung als eine 
Einsenkung des Knospenscheitels, so daß seine Entstehung durch eine 
Einstülpung des ursprünglichen Ectoderms völlig ausgeschlossen ist. 
Erst später zeigt sich ausnahmsweise über dem bereits in das Entoderm 
eingesenkten Innenectoderm eine kleine Delle an der Außenfläche der 
Knospe, wie es auch Weismann und Harm sahen, was aber mcht ein 
Rest von der ersten Anlage des Innenectoderms, sondern nur eine 
gelegentliche Folge derselben ist (Fig. 154). Die Zellen des sich sondern- 
den Innenectoderms ordnen sich bald radiär zum Scheitel an, ver- 
mehren und strecken sich, bis das ganze Gebilde linsenförmig wird 
und mit der untern Hälfte sich in das Entoderm vorwölbt (Fig. 149, 150). 
Zuletzt rückt es ganz aus dem Ectoderm heraus, das sich darüber 
wieder zu einem gleichmäßigen Epithel zusammenzieht (Fig. 151, 152). 

Dieses linsenförmige Innenectoderm zeigt bisweilen schon eine 
kleine excentrische Höhlung und plattet sich alsdann unter gleich- 
zeitiger Vergrößerung immer mehr ab; dabei erhält es einen zugeschärften 
Rand, und die Delle des Entoderms, in der es ruht, wird immer flacher. 
Dies geschieht oft nicht gleichmäßig, sondern auf einer Seite schneller 


83 

als auf der andern, wie es die zwei derselben Knospe entnommenen 
Durchschnitte Fig. 154, 155 beweisen. Links ist der scharfe Rand 
des Innenectoderms durchweg vorhanden, rechts fehlt er in Fig. 154 
so vollständig, daß das Entoderm mit einer etwas aufgebogenen Kante 
das abgerundete Innenectoderm umgreift, gerade so wie es in den 
jüngeren Knospen das linsenförmige Innenectoderm rundum einfaßt. 
Einige Schnitte weiter ist aber das Bild verändert (Fig. 155): die Ab- 
plattung und Ausbreitung des Innenectoderms hat nun auch auf der 
rechten Seite begonnen und die Kante des Entoderms vollständig nieder- 
gedrückt, so daß dieses statt einer Delle eine ganz ebene Oberfläche 
unter dem Innenectoderm zeigt. 

Schon zu der Zeit, wann die Anlage des Innenectoderms noch ganz 
oder zur Hälfte im Außenectoderm liegt, sieht man die äußeren Zellen 
der Anlage sich von dem Kern ablösen (Fig. 150, 172, 173); dies wird 
noch deutlicher an dem abgeplatteten, scharfrandigen Innenectoderm, 
an dessen Oberseite sich sehr bald eine mehr oder weniger zusammen- 
hängende Zone zwischen dem Rande und dem Scheitel von der soUden 
oder hohlen Kernmasse getrennt hat (Fig. 153 — 158). Diese Zone ver- 
wächst später auch am Scheitel zu einer den Kern oder das eigentliche 
Innenectoderm vollständig überdeckenden »Außenkappe«, deren 
Rand sich abwärts auch über die seitlichen Teile des Entoderms vor- 
schiebt (Fig. 159 — 162). Bevor dies geschieht, kann aber zwischen 
diesem Rande der Kappe und dem Entoderm ein sehr merklicher 
Abstand bestehen, indem sich das centrale Innenectoderm oder die 
Eizellen dazwischen schieben (Fig. 153, 157); wie denn überhaupt alle 
hier in Betracht kommenden Vorgänge ziemlich unregelmäßig verlaufen. 

Durch die Entwicklung der Kappe unterscheidet sich das Innen- 
ectoderm von Clava von demjenigen der Hydractinia; dagegen ist jene 
Kappe nach den Beschreibungen und Abbildungen von Weismann und 
Harm zweifellos identisch mit der »Entodermlamelle« dieser Beobachter, 
die bei Clava squamata angeblich aus der Kante des Entoderms hervor- 
gehe, die das linsenförmige Innenectoderm (Glockenkern) anfangs 
umgreift. Diese Auffassung liegt allerdings sehr nahe, wenn man im 
Hinblick auf die vielberufene Entodermlamelle der Hydromedusen 
an den Knospen von Clava die Längsdurchschnitte mit dem Hnsenför- 
migen, von der aufgebogenen Entodermkante umfaßten Innenectoderm 
nur mit dem Durchschnittsbilde des vollständig abgeplatteten Innen- 
ectoderms vergleicht, in dessen Umkreise die Entodermkante ver- 
schwunden und dafür eine Lamelle sichtbar ist, die oft oder meist bis 
an das Entoderm reicht. Denn nichts scheint dann natürlicher, als die 


84 

Identifizierung der früheren Entodermkante mit der vorher nicht be- 
merkten Lamelle. Und doch ist diese Deutung nach meinen Beobach- 
tungen durchaus unrichtig. 

Erstens verliert sie dadurch, daß eine Entodermlamelle bei den 
Hydromedusen gar nicht existiert, die Stütze der Analogie in gleicher 
Weise, wie es für Hydractinia ausgeführt wurde (S. 76); namentlich 
aber ergibt sich bei genauer Prüfung aller Zwischenstufen das Un- 
zureichende jenes Vergleichs von nicht unmittelbar zusammenhängen- 
den Zuständen 1. Die fertige Kappe des Innenectoderms oder die 
vermeintliche Entodermlamelle hängt eben niemals mit dem Entoderm 
zusammen, sondern ist stets deutlich von ihm getrennt, bisweilen, wie 
vorhin bemerkt, durch einen recht merklichen Abstand ; entscheidend sind 
ferner die Beobachtungen, daß die erste Anlage der Kappe sich oft schon 
innerhalb des ursprünglichen Ectodermepithels zeigt, und daß ander- 
seits die aufgebogene Entodermkante, woraus die * Entodermlamelle« 
entstehen sollte, verstreicht, ehe eine lamellöse Kappe sichtbar wird 
(Fig. 155, 157). 

Die scheinbare »Entodermlamelle« von Clava multicor- 
nis entsteht also nicht aus dem Entoderm, sondern spaltet 
sich als ectodermales Blatt (Außenkappe) vom Innenecto- 
derm (Glockenkern aut.) ab; und da die Gonanthen von Clava 
squamata auf den einzelnen von Weismann und Harm erwähnten Ent- 
wicklungsstufen sich ebenso verhalten wie Clava multicornis, so fehlt 
jeder Anlaß, für sie eine völlig andere Entwicklung anzunehmen. 

Die übrigen Entwicklungserscheinungen in den *weibhchen Go- 
nanthen von Clava hängen hauptsächhch mit der Lage der Eizellen 
im Entoderm zusammen. In der Regel erhält jeder Gonanth allerdings 
zwei Eizellen; es finden sich aber doch nicht selten Gonanthen mit je 
einer oder selbst drei Eizellen (Fig. 150, 161, 163). Die im Gonanthen von 
Anfang an vorhandenen oder in ihn einwandernden Eizellen rücken wäh- 
rend seines Wachstums aufwärts ; sie liegen dabei beständig in tiefen 
Nischen des Entoderms, indem sie es gegen dieEntodermhöhle entsprech end 
verdünnen. Die Art und Weise, wie sie bis zum Innenectoderm vor- 
dringen, ist jedoch verschieden nach dem Zeitpunkt, wann es geschieht. 


1 Ich bemerke dazu, daß die sichere Feststellung der Entwicklung des 
Innenectoderms nicht ganz leicht ist, weil die nach allen Seiten divergierenden 
Knospen eine bestimmte Orientierung für die Durchschnitte erschweren oder 
ausschließen. Ich habe deshalb die vollständigen Durchschnittsserien von rund 
30 Hydranthen von Clava mtiUicornis mit ihren meist recht zahlreichen Go- 
nanthen untersucht, ehe ich die mitgeteilten Angaben für gesichert hielt. 


85 

Ich beginne mit dem Hergang in den jungen Gonanthen, deren 
Entodermkuppe von dem noch Hnsenförmigen Innenectoderm ein- 
gebuchtet ist und daher eine aufgebogene Kante besitzt (Fig. 148 — 152). 
Die sich ihr nähernden Eizellen sollten nach Weismanns Ansicht diese 
Kante, die angebUche Wurzel der Entodermlamelle, überschreiten und 
dann auf ihr ruhen, worauf ein zapfenförmiger Auswuchs der Entoderm- 
kuppe als Spadix zwischen ihnen aufsteigen sollte. Diese Angaben 
bestätigen sich aber nicht. 

Wenn man sich nicht auf einzelne Durchschnittsbilder beschränkt, 
sondern zahlreiche Schnittserien durchmustert, erhält man eine ge- 
schlossene Stufenreihe vom Vorrücken der Eizellen. Sobald sie in 
ihren Nischen bis an die Entodermkuppe gelangt sind, klemmen sie 
jederseits zwischen sich und das linsenförmige Innenectoderm eine 
Falte desEntoderms samt seiner oberen aufgebogenen Kante, der angeb- 
hchen Wurzel der Entodermlamelle ein (Fig. 152); unter ihrem fort- 
dauernden Druck verdünnen sich diese beiden Falten und ziehen sich 
zuletzt in den Mittelteil der Entodermkuppe zurück, wobei natürlich 
auch jene »Wurzel der Entodermlamelle« verschwindet (Fig. 149, 150). 

Dann berühren beide Eizellen das Innenectoderm und fassen die 
zusammengedrückte Entodermkuppe zwischen sich, während die 
tiefere seitliche Entodermkante, auf der sie ruhen, dieselbe Nischen- 
wand ist, die schon vor dem Schwunde der oberen Kante existierte, also 
mit dieser nicht identisch sein kann (Fig. 153, 156). 

Mit andern Worten: die vorrückenden Eizellen übersteigen nicht 
die obere Entodermkante, um auf ihr, also der Entodermkuppe selbst, 
ruhen zu bleiben, sondern bringen sie zum Schwunde und liegen neben 
der zwischen ihnen eingeklemmten Entodermkuppe, die nur täuschen- 
der Weise als ein neu hervorgewachsener Spadix erscheint. Denn die 
Querdurchschnitte zeigen, daß der vermeintHche Spadix überhaupt 
kein zapfenförmiges Gebilde ist, sondern sich zwischen den Eizellen 
hindurch bis an das Außenectoderm und um die Eizellen sich so aus- 
breitet, daß diese immer noch in vollkommenen, tief en Entodermnischen 
liegen (Fig. 164, 165). Längsdurchschnitte in der eben angegebenen 
Richtung zwischen den Eizellen hindurch zeigen denn auch eine schein- 
bar unveränderte Entodermkuppe (Fig. 159). 

Sobald die Eizellen das Innenectoderm erreicht haben, beginnt auch 
dessen Metamorphose, namentlich die Abspaltung der Kappe von dem 
sich aushöhlenden Kern, worauf sie noch einige Zeit über den Eizellen 
lagert und vom Entoderm entfernt bleibt (Fig. 153). 

In seltenen Fällen sah ich die Eizellen sich der Entodermkuppe 


86 

erst in späterer Zeit nähern, nämlich dann, wann das Innenectoderm 
schon ganz flach und die Endfläche der Entodermkuppe ganz eben 
geworden war, wobei ihre Ränder sich abrundeten (Fig. 157). Dann 
wurden diese von den herangerückten Eizellen offenbar einfach nieder- 
gedrückt und der zwischen ihnen liegende Mittelteil der Entodermkuppe 
wie in den erstbeschriebenen Fällen zusammengedrückt. 

Alle diese Befunde bestätigen einmal, daß es in den Gonanthen 
von Clava eine Entodermlamelle nicht gibt, und daß auch der angebliche 
Spadix auf einer Täuschung beruht. Weitere Zeugnisse dafür bringt 
die Untersuchung der späteren Entwicklungsstufen. 

In dem Zustande der Gonanthen, den ich als den gewöhnlichen, 
regelmäßigen nach dem Vorrücken der Eizellen bis in die Entoderm- 
kuppe beschrieb, liegen die beiden Eizellen noch immer in mehr oder 
weniger tiefen Buchten des Entoderms, sind also aus ihm noch nicht 
herausgetreten (Fig. 156, 160). Dies geschieht erst später und allmählich, 
aber nicht durch aktive Ortsveränderung der Eizellen, sondern rein 
passiv dadurch, daß das zwischen ihnen eingeklemmte Entoderm sich 
zurückzieht (Fig. 162). Offenbar ist dabei vor allem der Druck der 
wachsenden Eizellen auf jenes Entoderm mit tätig; denn es kann ge- 
legentlich in seinem Mittelteil zu einer dünnen Lamelle zusammen- 
gepreßt sein (Fig. 165). — Unterdessen wächst die Kappe des Innen- 
ectoderms über die Oberfläche der Eizellen aus, bedeckt sie außen ganz 
und erstreckt sich bisweilen noch darüber hinaus auf die Außenseite 
des Entoderms (Fig. 160, 161, 166). Das centrale sackförmige Innen- 
ectoderm folgt dieser ^Ausbreitung seiner Kappe nicht und bleibt größten- 
teils über der zusammengedrückten Entodermkuppe liegen, während 
nur sein Rand sich ein wenig auf die Eizellen vorschiebt i. 

Bisweilen stülpt sich sein Scheitel als hohler Zapfen in das Außen- 
ectoderm vor, wie ich es häufiger in den männlichen Gonanthen antraf 
(Fig. 163); anderseits kann es der sich zurückziehenden Entodermkuppe 
folgend sich zwischen die Eizellen einkeilen. Im ganzen beginnt es, 
wie schon Harm angab, sehr frühe sich zurückzubilden und zu atro- 
phieren, während die Kappe länger ausdauert und zuletzt die Eizellen 
über dem abgeflachten Entodermschlauch allein bedeckt. Ich muß 
daher Harm gegen Weismann beistimmen, daß die Eizellen von Clava 
niemals in einen Teil des »Glockenkerns« oder des centralen Innei - 


1 Dies widerspricht ebenfalls der Annahme einer Entodermlamelle, denn 
eine Schicht, die wie die Kappe die Eizellen und den angeblichen Spadix 
rundum überzieht, hat allenfalls die Lagebeziehungen eines Manubrium-Ectoderms 
und nicht diejenigen eines umbrellaren Entoderms. 


ectoderms eintreten ; und selbst wenn man sich von dem ectodermalen 
Ursprung der Kappe überzeugt hat, genügt dies nicht, um damit einen 
Übertritt der von ihr bedeckten Eizellen in das Ectoderm zu konstru- 
ieren. Denn erstens verlassen sie das Entoderm, wie wir sahen, ganz 
passiv und zweitens bleiben sie mit ihm auf einer Seite ebensogut in 
Berührung, wie sie auf der andern Seite von der Kappe überzogen 
werden, während die sonst in dieser Frage herangezogene Grenzlamelle 
unkenntlich bleibt. 

Dies finde ich besonders gut durch jene Gonanthen illustriert, die 
nur je eine Eizelle enthalten i. Natürhch wird durch ihr Vorrücken 
gegen die Entodermkuppe diese seithch verschoben (Fig. 161); sobald 
aber die letztere sich zurückgezogen hat, lagert sich die Eizelle, und 
zwar bisweilen ziemlich frühe, gerade unter das Innenectoderm, bleibt 
also genau zwischen diesem und dem Entoderm liegen (Fig. 163). Wenn 
aber die passive Verlagerung der Eizellen an die Außenseite des Ento- 
derms Clava und Hydractinia gemeinsam zukommt, so bleibt doch der 
Unterschied bestehen, daß die Eizellen bei Hydractinia vom Innen- 
ectoderm völlig umsponnen, bei Clava dagegen nur überdeckt werden. 

Die männlichen Gonanthen von Clava multicornis unterscheiden 
sich von den weiblichen nur darin, daß ihre Keimzellen, wie ich nach 
Weismanns Vorgange (S. 79) annehme, aus dem Innenectoderm 
hervorgehen; im übrigen zeigen sie nur untergeordnete Eigentümlich- 
keiten. Die erste Anlage des Innenectoderms zeigt sich wiederum als 
eine deutlich gesonderte solide Zellenmasse innerhalb des ursprünglichen 
Ectodermepithels, aus dem sie allmählich hervortritt (Fig. 172, 173); 
von einer Einstülpung jenes Ectoderms habe ich dabei rüchts gesehen. 
Auch die Ablösung der Außenkappe von dem Kern des Innenectoderms 
beginnt meist schon im Außenectoderm ; und sobald diese Teile aus 
dem Außenectoderm ganz hervorgetreten sind, wachsen sie ansehnlich 
unter Abplattung und Verbreiterung (Fig. 175). Der Kern des Innen- 
ectoderms wird dabei flach kegelförmig und hohl, die Kappe zu einer 
breiten Zone, die am Entoderm oder dicht darüber mit scharfem Rande 
ausläuft, ohne sich mit ersterem zu verbinden. Eine Entodermlamelle 
existiert natürlich nicht; auch habe ich an den sämtlichen von mir 
untersuchten männlichen Gonanthen von Clava multicornis jede Spur 
einer spadixähnlichen Bildung des Entodermschlauchs vermißt. 

1 Selbstverständlich wurde ein solcher Befund nicht aus einzelnen Durch- 
schnitten, sondern aus den ganzen Schnittserien festgestellt. Es mag noch erwähnt 
sein, daß ich solche Gonanthen einmal in größerer Zahl in einem Hydranthen 
antraf. 


88 

Dies steht natürlich in keinem Widerspruch mit den Befunden an 
den weibHchen Gonanthen. Denn da der vermeintHche Spadix dort 
nur von dem, durch die Eizellen zusammengedrückten Mittelteil der 
Entodermkuppe vorgetäuscht wird, so kann die letztere in den männ- 
lichen Gonanthen in Ermangelung der Eizellen nur durch das darüber- 
liegende umfängliche Innenectoderm abgeplattet werden. Möglicher- 
weise entsteht aber die niedrige centrale Erhebung des Entoderms, die 
Weismann in älteren männlichen Gonanthen von Clava squamata 
beobachtet hat, auch in denen von Clava multicornis, sobald sie älter 
geworden sind, als wie sie mir vorlagen. 

Während das eigentliche Innenectoderm noch kegelförmig ist, 
dringt seine Spitze als hohler Knauf in das apicale Außenectoderm ein 
(Fig. 174, 176) und diese Bildung erhält sich noch auf den folgenden 
Entwicklungsstufen, weshalb ich vermute, daß sie die spätere Eröffnung 
des reifen Gonanthen vorbereitet. Daim beginnen die Seitenteile des 
Innenectoderms zu schwellen und die centrale Höhlung zu verengern, 
während die Kappe sich verdünnt und über jene Seiten ausbreitet. Das 
auf diese Weise hergestellte, aber noch unreife Spermari um hat die Form 
einer Halbkugel mit eingeschlossener axialer Höhlung, die von einem 
einfachen Epithel überdeckt ist (Fig. 176). Die Hodenmasse besteht 
noch aus indifferenten rundlichen Zellen, und nur in der seitüchen Aus- 
kleidung der Höhle erscheinen etwas gestreckte Zellen, ohne jedoch ein 
deutlich abgesetztes Epithel zu bilden. Nachdem die Höhlung vöUig 
zusammengedrückt und verschwunden ist, erkennt man auch immer die 
Reste der zu einem unregelmäßigen axialen Strange zusammengerückten 
gestreckten Zellen, so daß die Annahme begründet ist, daß dieser Teil 
des Innenectoderms nicht zu Spermatoblasten, sondern zu einem das 
Spermarium durchsetzenden Füllgewebe bestimmt ist. Weismann hat 
diese Zellen bereits beschrieben und den axialen Strang für den Ecto- 
dermüberzug des »Spadix«, dagegen die äußere Decke des Spermarium 
für das Subumbrellar epithel erklärt. Nach der Auseinandersetzung 
über die WeismannscIicu Deutungen unsrer Gonanthen, die ich weiter 
oben darlegte, brauche ich auf die obigen Bezeichnungen wohl nicht 
weiter einzugehen. 

Die Gonanthen von Clava haben in Bau und Entwicklung, und 
abgesehen von dem Ursprung der Keimzellen, noch die meiste Ähnlich- 
keit mit denen von Hydractinia echinata. Beide Gattungen stimmen 
darin überein, daß sie in ihren Gonanthen ein Innenectoderm entwickeln, 
das ähnhch wie ein Glockenkern entsteht, die Keimzellen überdeckt 


89 

und durchsetzt, und daß der Entodermschlauch durch die Eizellen 
mehr oder weniger unregelmäßig zusammengepreßt wird, bis er sich 
unter ihnen wieder glatt zusammenzieht. Der Hauptunterschied be- 
steht darin, daß das Innenectoderm von Hydractinia sich in ein plattes 
Säckchen verwandelt, ohne sich weiter zu sondern, und mit seinen zwei 
Blättern die Keimzellen nicht nur überdeckt, sondern auch umwächst, 
wogegen sich bei Clava von dem ähnhchen sackförmigen Innenectoderm 
eine äußere Kappe abspaltet und die eigenthche Hülle der Gonade dar- 
stellt, worauf das Säckchen wenigstens in den weibhchen Gonanthen 
untätig zugrunde geht. 

So wenig wie bei Hydractinia läßt sich bei Clava ein Medusenbau 
in den Gonanthen nachweisen. Was ich schon früher über die Ähnhch- 
keit des Innenectoderms von Hydractinia mit einem Glockenkern sagte 
(S. 77), gilt ebenso für Clava: wenn man auch eine ganz allgemeine Ho- 
mologie dieser beiden Teile zugestehen muß, so fehlen doch die über- 
einstimmenden Lagebeziehungen und gar für einen wirkhchen Medusen- 
bau die mindestens ebenso unentbehrlichen entodermalen Anlagen. 
Denn das, was die früheren Beobachter für einen Spadix und eine 
Entodermlamelle hielten, hat sich eben nach Ursprung und Lage- 
beziehungen als etwas ganz andres erwiesen. Die am meisten an einen 
Spadix erinnernde Bildung der weibhchen Gonanthen wächst überhaupt 
nicht in den »Glockenkern« oder das centrale Innenectoderm hinein, 
wie in einer Medusenknospe, sondern ist die an ihrem Platz zu- 
sammengedrückte Entodermkuppe selbst, die zudem anfangs zwischen 
den Eizellen unmittelbar an das Außenectoderm anstößt (Fig. 164, 
165) — eine Lage, die für einen Spadix ganz ausgeschlossen ist. 

Ferner ist die vermeinthche Entodermlamelle, die Außenkappe, 
nicht nur ectodermalen Ursprungs und wächst von oben herab, statt 
umgekehrt, sondern nimmt auch eine Lage ein, die für eine umbrellare 
Entodermschicht ganz undenkbar ist, da sie einerseits die Eizellen und 
anderseits die Entodermkuppe direkt überzieht (Fig. 166). Und selbst 
wenn der Nachweis erbracht würde, daß ich mich geirrt hätte, und die 
Entodermlamelle bei Clava zu Recht bestände, so wäre damit keine 
wirkhche Homologie unsrer Gonanthen mit den Hydromedusen, son- 
dern im Gegenteil ein sehr wesentlicher Unterschied zwischen beiden 
festgestellt, da bei den Hydromedusen eine primäre Entodermlamelle 
und vollends mit den genannten Lagebeziehungen, wie ich genugsam 
erörtert habe, gar nicht vorkommt. 

Wollte man endlich das Fehlen der wichtigsten Medusenteile in 
den Gonanthen von Clava durch eine weit vorgeschrittene Rückbildung 


90 

erklären, so drehte man sich zunächst im Kreise herum. Denn durch 
die Untersuchung dieser Gonanthen sollte ja erst festgestellt werden, 
ob in ihnen die unzweifelhaften Rudimente aller wichtigen Medusenteile 
vorhanden seien, um dann zutreffendenfalls dieselben Gonanthen für 
rückgebildete Medusen erklären zu können. Mit dem negativen Ergebnis 
ist die Frage allerdings noch nicht endgültig abgetan, aber doch 
wenigstens sichergestellt, daß die unmittelbare Beobachtung keinen 
Anlaß zu jener Erklärung bietet. 

Unter den Befunden meiner Untersuchung an Clava multicornis 
sind endlich noch die auf den Ursprung der Keimzellen bezüglichen 
besonders hervorzuheben. Wenn die Theorie van Benedens vom 
zweifachen Ursprung der Keimzellen (entodermale Eizellen, 
ectodermale Samenzellen) für Hydractinia, für die sie zuerst aufgestellt 
wurde, gerade nicht zutrifft, so liefert doch Clava ein ausgezeichnetes 
Beispiel eines solchen Verhaltens, indem die Entstehung der Spermato- 
blasten im Innenectoderm ebenso sichergestellt ist, wie die Herkunft 
der Eizellen aus dem Entoderm. Ebenso bestimmt läßt sich nach- 
weisen, daß die weibliche Keimzone nicht nur im Hydranthen 
liegt, sondern sich bis in die Knospen hinein erstreckt, eine 
Ausdehnung der Keimzone, die uns schon bei den weiblichen Pennaria 
und den männlichen Hydractinia begegnete, und deren Bedeutung für 
die Stammesgeschichte der Gonanthen und Medusen in dem vergleichen- 
den Teil dieser Arbeit gewürdigt werden soll. 

Nicht minder interessant ist der Umstand, daß manche Eizellen 
von Clava multicornis schon durch den Ort ihrer Entstehung — in der 
oberen Hälfte des Hydranthenköpfchens — dem Untergange geweiht 
sind, was sonst nur bei den auf ihrer Wanderung fehlgegangenen Eizellen 
{Podocoryne S. 26, Pennaria S. 48, Sertularia, AglaopJienia , Hale- 
cium usw.) vorkommt. Auch dieser Umstand ist geeignet, auf gewisse 
allgemeine Fragen ein neues Licht zu werfen. 


13. Coryne pusilla (Taf. VH). 
Die anfangs hügligen und dann birnförmigen Gonanthen von 
Coryne pusilla sitzen ebenso wie diejenigen von Clava nicht an Blasto-. 
stylen, sondern an normalen Hydranthen, und zwar an der proximalen 
Hälfte der Köpfchen, etwa so wie die Gonanthen von Eudendrium 
rameum und Eudendrium racemosum. Die Kenntnis ihrer Entwicklung 
verdanken wir Weismann (Nr. 70, S. 50 — 5-1). Schon an den jüngsten 
Knospen verdickt sich der Scheitel des Entodermschlauchs zu einem 


91 

Ballen, der sich alsbald in drei Schichten sondert : zu unterst die defini- 
tive Epitheldecke des Schlauchs^ darüber die Keimzellenmasse und zu 
oberst, unmittelbar unter dem Ectoderm^ die dünne »Entodermlamelle«. 
Unter dieser letzteren, sowie zwischen der Keimzellenlage und dem 
Entodermschlauch (Spadix, Weismann) entstehen hyaline Membranen. 
In der weiblichen Keimzellenmasse sondern sich die Eizellen von einem 
sie deckenden kleinzelligen Epithel, worin Weismann das Homologen 
der beiden Schichten des Glockenkerns (Subumbrellarepithel, Manubrium- 
Ectoderm) erblickt; die Epithelzellen füllen die oberflächlichen Spalten 
zwischen den Eizellen, und in der Tiefe des Ovarium finden sich eben- 
falls kleine Zellen, die eine »Muskellage« darstellen. Unter den Eizellen 
bleiben einige im Wachstum zurück, um zuletzt als »Nährzellen« sich 
ganz aufzulösen. 

Wie schon die Namen der Einzelteile besagen, steht der Medusen- 
bau der Gonanthen von Coryne für Weismann fest; da jedoch der 
Glockenkern im Gegensatz zu seinem typischen Verhalten nicht aus 
dem Ectoderm, sondern aus dem Entoderm hervorgeht, so denkt 
Weismann an die Möglichkeit, daß einzelne Ectodermzellen in das 
Entoderm einwanderten und dort sich zu der normalerweise ecto- 
dermalen Glockenkernanlage vereinigten. 


An einigen Stöckchen von Coryne pusilla, die ich auf andern, aus 
Helgoland stammenden Hydropolypen fand, konnte ich mich davon 
überzeugen, daß die Beschreibung Weismanns von der Entstehung der 
Keimzellen und der sie umgebenden Gewebe aus dem Entoderm richtig ist^ 
und ferner, daß ein Unterschied der männlichen und der weiblichen Go- 
nanthen anfangs nicht vorhanden ist. Ich halte mich daher vorherrschend 
an die weiblichen Gonanthen. An jungen, halbkuglig vorragenden 
Knospen ist die Kuppe des Entodermschlauchs bereits verdickt (Fig. 141 ) ; 
die dem Hohlraum zugewandten Epithelzellen sind wenig verändert, 
über ihnen befindet sich aber eine kompakte Masse dunkler und kleiner, 
also jugendlicher, durch wiederholte Teilungen entstandener Zellen. 
Diese Entodermverdickung wird alsbald durch eine quere Spalte und 
eine in ihr entstandene Grenzlamelle in zwei Hälften geteilt (Fig. 142). 
Die untere Hälfte umfaßt jene weniger veränderten, die Entodermhöhle ^ 
begrenzenden Epithelzellen und wird nun zur Decke des definitiven 
Entodermschlauchs; die obere kleinzellige Hälfte, die als flache, in der 
Mitte dickere und am Rande zugeschärfte Kappe auf dem Entoderm- 
schlauch ruht, sondert sich wieder in zwei Schichten. Dies geschieht 
dadurch, daß die dem Ectoderm anliegenden Entodermzellen sich in 


92 

einer zusammenhängenden Schicht abplatten und von dem darunter- 
liegenden Zellpolster abheben; dieses schon in seiner Anlage gewölbte 
Deckepithel bleibt aber an seinem Rande mit dem tieferen Zellpolster 
verbunden, so daß die ursprüngliche und dauernde Zusammengehörig- 
keit beider Teile nicht zweifelhaft sein kann. Ein Zusammenhang des 
Deckepithels mit dem sekundären Entodermschlauch, wie ihn Weis- 
mann noch an vorgeschrittenen männlichen Gonanthen abbildet (Nr. 70, 
Taf. XIII, Fig. 4, 5, 16) kommt nach meinen Beobachtungen zu keiner 
Zeit vor. Anfangs ist an der Unterseite des Deckepithels eine Grenz- 
lamelle nicht vorhanden; später ist aber jene Unterseite allerdings so 
scharf begrenzt wie von einer solchen Lamelle. 

Das unter dem Deckepithel befindliche dicke Zellenpolster oder 
die künftige Gonade enthält anfangs größere und kleinere Zellen 
ungeordnet nebeneinander; allmählich wird dieser Unterschied bedeu- 
tender und die größeren Zellen verwandeln sich in Eizellen mit großem 
hellen Kern und einer ihn umgebenden dunklen Plasmazone, während 
die kleineren Zellen die Zwischenräume zwischen den Eizellen ausfüllen 
(Fig. 143). Nicht selten traf ich jedoch an solchen weiblichen Gonanthen 
unverkennbare Eizellen in dem sekundären Entodermschlauch, und 
zwar unmittelbar unter der Gonade an, die sich gerade so wie die jüngsten 
Eizellen von Corydendrium, Clava u. a. als Abspaltungsprodukte benach- 
barter Entodermzellen darstellen (Fig. 143 — 145). Diese Eizellen hegen 
teils noch der Grenzlamelle dicht an, teils ist aber die letztere über 
ihnen deutlich unterbrochen, aufgelöst, und die Zellen ragen mehr oder 
weniger in die Gonade vor; sie sind also zweifellos in der Einwanderung 
in die Gonade begriffen. Da nun der entodermale Ursprung dieser 
Nachzügler besonders evident ist, kann auch für die übrigen, erst in 
der Gonade sich differenzierenden Eizellen ein andrer Ursprung gar 
nicht vermutet werden. 

Die kleinen Interstitialzellen des Ovarium passen sich natürhch den 
Zwischenräumen zwischen den kugligen Eizellen an. Wo die letzteren 
an der Oberfläche und in der Tiefe Zwickelräume freilassen, sammeln 
sich jene kleinen Zellen in Nestern an, die durch dünne, in den 
engeren Zwischenräumen verlaufende Stränge miteinander zusammen- 
hängen (Fig. 145, 146). Selbst nachdem die Eizellen schon ansehnUch 
herangewachsen sind, erscheinen die Interstitialzellen noch in der ganzen 
Dicke des Ovarium in vollständigem Zusammenhange, bilden also in 
ihrer Gesamtheit ein die Eizellen umspinnendes, kontinuierliches Füll- 
gewebe, dem sich am Rande das Deckepithel der Gonade anschließt. 
Erst gegen das Ende der Reifezeit, wann die großen Eizellen sich mit ebenen 


93 

Flächen aneinander und an das Entoderm pressen, verschwinden unter 
ihrem Druck die zwischenUegenden Teile des Füllgewebes, so daß nur 
seine oberflächliche Schicht übrig bleibt (Fig. 147). Aber die Unregel- 
mäßigkeit dieser Schicht, ihre langen, zwischen die Eizellen sich ein- 
senkenden Fortsätze und ihre Verlötung mit dem ebenfalls in Auflösung 
begriffenen Deckepithel beweisen hinlänglich, daß es sich dabei nicht 
um ein selbständiges Epithel, sondern nur um die Reste des früheren 
Füllgewebes handelt. 

Daß ein Teil der Eizellen frühzeitig im Wachstum zurückbleibt 
und sich dann auflöst, also wohl die Rolle von Nährzellen spielt 
(Weismann), halte ich ebenfalls für sehr wahrscheinlich; denn ich habe 
sehr häufig die Reste von solchen Eizellen, namentlich ihrer unverkenn- 
baren Kerne zwischen und auf den reifenden großen Eiern gesehen 
(Fig. 1-47). — Zuletzt überziehen das ganze Ovarium und sein Deck- 
epithel, ähnlich wie bei Hydractinia, den ganzen Entodermschlauch 
und drücken ihn dabei mehr und mehr zu einem bloß axialen Gebilde 
des Gonanthen zusammen. Seine letzten Schicksale habe ich aber nicht 
verfolgen können. 

Die Spermarien unterscheiden sich nur darin von den Ovarien, 
daß die Teilungsprodukte der Spermatoblasten das Füllgewebe ver- 
decken, und daß der Entodermschlauch während seiner Umwachsung 
durch die Hoden häufig eine etwas unregelmäßige Form annimmt. 


Obgleich die Beobachtungen Weismanns und die meinigen über 
Bau und Entwicklung der Gonanthen von Coryne pusilla in dem wich- 
tigsten Punkt, nämlich darin übereinstimmen, daß die zwischen dem 
Ectoderm und dem Entodermschlauch gelegenen Teile entodermalen 
Ursprungs sind, gehen unsre Deutungen derselben vollkommen aus- 
einander. Er ist nämlich der Ansicht, daß der »entodermale Glocken- 
kern« dieser Gonanthen und die ihn von Anfang an kappenförmig über- 
ziehende »Entodermlamelle« eine so »vollständige Homologie« mit den 
gleichnamigen Teilen einer Meduse darstellten, daß jener entodermale 
Glockenkern von einem ectodermalen, und zwar der nächstverwandten 
Syncoryne abstammen müsse. 

Ich kann mich dieser Auffassung nicht anschließen. Weismann 
verbindet mit dem Wort »Homologie« einen, wie nur scheint, wenigstens 
heutigen Tages ungewöhnhchen Sinn. Er versteht darunter die Über- 
einstimmung in den Form- und Lagebeziehungen auch solcher fertigen 
Teile, deren individuelle Entwicklung, wie im vorliegenden Fall, auch 
nach seiner eignen Beobachtung vollständig auseinandergeht; und in 


94 

einer solchen »Homologie« heterolog entstehender Teile erbUckt er 
den ausreichenden, ja zwingenden Beweis für einen direkten stammes- 
geschichtUchen Zusammenhang der vergUchenen Formen, hier der 
Gonanthen von Corijne und der Medusen von Syncoryne. Die all- 
gemeine Berechtigung eines solchen Schluß Verfahrens werde ich an andrer 
Stelle kritisieren und beschränke mich hier auf den Nachweis, daß es 
im vorHegenden Fall schon deshalb hinfälHg wird, weil es sich auf 
unrichtige Beobachtungen stützt. 

Beginnen wir mit dem Deckepithel von Coryne, das Weismann 
von vornherein »Entodermlamelle« genannt und mit dem gleichnamigen 
Teil der Medusen verglichen hat. Eine solche Lamelle sollte nach all- 
gemeiner, von Weismann bestätigter Annahme in den Medusenknospen 
aus dem Rande der Entodermkuppe aufsteigen und oben becherförmig 
offen bleiben; das Deckepithel von Coryne ist aber nach meiner Er- 
fahrung ein oben geschlossenes gewölbtes Blatt, dessen Rand mit der 
Entodermkuppe niemals zusammenhängt, sondern nur mit der Gonade 
{Glockenkern, Weismann), zu der das Deckepithel auch abgesehen 
von der Entstehung beider Teile gehört. Von einer »vollständigen« 
Übereinstimmung zwischen dem Deckepithel der Gonade von Coryne 
und der angeblichen Entodermlamelle der Hydromedusen kann also 
gar keine Rede sein. Vollends unmögUch wird aber der Vergleich da- 
durch, daß, wie wir jetzt wissen, jene Entodermlamelle bei den Hydro- 
medusen gar nicht vorkommt, also auch nicht das Vorbild des 
Deckepithels von Coryne sein kann. Eine der Hauptgrundlagen der 
Hydromedusen, die umbrellaren Entodermteile oder die Radialschläuche, 
sind also in den Gonanthen von Coryne durch keine, auch nur entfernt 
ähnliche Bildung vertreten; und folglich fehlen ihnen auch Spadix und 
Manubrium (S. 76). 

Ferner hält Weismann die unter dem Deckepithel befindhche eigent- 
liche Gonade für einen Glockenkern mit einem selbständigen »Sub- 
umbrellarepithel« an der Oberfläche und einem tieferen Manubrium- 
Ectoderm. Ein solches Epithel existiert jedoch nach meinen Beobach- 
tungen nicht, da die an der Oberfläche der Gonade befindliche Zellenlage 
des Füllgewebes ganz deutlich mit den tieferen Schichten zusammen- 
hängt und mit ihnen ein einheitliches Gewebe bildet. Dann wird aber 
auch niemand behaupten können, daß unsre Gonade, an der weder die 
zwei Schichten des Glockenkerns noch eine Glockenhöhle vorhanden 
sind, und die ebensowenig außen von Radialschläuchen oder auch nur 
einer Entodermlamelle umfaßt wird, dennoch eine »vollständige« ana- 
tomische Übereinstimmung mit einem echten Glockenkern darböte. 


95 

Wenn überhaupt von einer anatomisclien Übereinstimmung die 
Rede sein kann, so finde ich eine solche zwischen dem zweischichtigen 
Innenectoderm von Uydractinia und der entodermalen Gonade samt 
Deckepithel von Coryne; aber abgesehen davon, daß diese Ähnlichkeit 
heterologer Teile nur eine äußerliche, eine Homoidie sein kann, so wäre 
sie für den Vergleich der Gonanthen von Coryne mit Hydromedusen 
schon deshalb wertlos, weil dadurch der Mangel eines den umbrellaren 
Entodermteilen entsprechenden Teils bei Coryne nur bestätigt wird. 
Denn die Deckschicht von Hydractinia entspringt auch nach Weismann 
aus dem Ectoderm. Kurz — die Gonanthen von Coryne besitzen 
keine Teile, die dem Glockenkern und den Radialkanälen 
der Medusenknospen anatomisch irgendwie entsprächen. 

So erweist sich also die für Weismann allein maßgebende »voll- 
ständige Homologie« zwischen den Hauptteilen einer Hydromeduse 
und den Bestandteilen der Gonanthen von Coryne fusüla als eine Täu- 
schung, und damit entfallen alle daran geknüpften Schlußfolgerungen 
sowie die Nötigung, den heterologen Ursprung der verglichenen Teile 
durch die oben erwähnte Hypothese (S. 91) zu erklären. Halten wir 
uns bloß an die Tatsachen, so führt ihre Vergleichung zu ganz andern 
Schlüssen als den eben bezeichneten. Da die Gonade von Coryne 
samt ihrem Deckepithel sowohl nach ihrem entodermalen Ursprung 
wie nach ihren Form- und Lagebeziehungen von jeder Homologisierung 
mit medusoiden Teilen ausgeschlossen ist, so fehlt den Gonanthen 
dieser Art jedes Medusenmerkmal ebenso wie den bisher 
besprochenen Gonanthen. Dagegen läßt sich allerdings aus der 
bereits angedeuteten Homoidie, d. h. der äußerlichen, nicht verwandt- 
schaftHchen Übereinstimmung der entodermalen Sonderteile von Coryne 
mit dem Innenectoderm von Hydractinia — woran sich mit einer gewissen 
Einschränkung auch Clava anschließt — eine bestimmte Vorstellung 
über den Formwert dieser Gonaden gewinnen. 

Das Deckepithel und das von den Keimzellen durchsetzte Füll- 
gewebe von Coryne, die eine zusammenhängende und zusammengehörige 
Bildung darstellen, sind nach ihrer völligen Trennung von den beiden 
Hauptschichten des Gonanthen, dem Ectoderm und dem Entoderm- 
schlauch, nach ihrer Lage zwischen beiden und nach ihren Beziehungen 
zu den Keimzellen dem genannten Innenectoderm andrer Gonanthen 
soweit analog, daß sie diesem Parectoderm als Parentoderm an 
die Seite gestellt werden können. Nun ist es aber keineswegs ein merk- 
würdiger Zufall, daß diese beiden Gewebe überall dieselbe Form einer 
den Entodermschlauch überziehenden Kappe oder Kalotte aufweisen. 


96 

Denn indem die beiden Binnengewebe in den Zwiscbenraum zwischen 
den beiden Hauptschicliten einwachsen und sich dort ausbreiten, wird 
ihnen die gleiche Form ganz offenbarvon diesen sie begrenzenden Schichten 
vorgeschrieben, so daß nur die beiderseits übereinstimmende Form der 
letzteren die äußerliche Ähnlichkeit unsres Parectoderms und Parento- 
derms hervorruft. Beide entbehren also eine an sich eigentümliche, 
ererbte Form, sind nicht ursprünglich morphologische, sondern rein 
ge webliche, den jeweiligen äußeren Formbedingungen sich anpassende 
Bildungen, was freilich erst dann vollends evident wird, sobald man das 
ganz abweichend geformte Parectoderm und Parentoderm andrer 
Gonanthen {CordijIopJwra, viele Tecaphora) kennen gelernt hat. 

Die Keimzellen YonCoryne, die in der Regel erst im abgesonder- 
ten Parentoderm entstehen, sind schon dadurch unbedingt ento- 
dermalen Ursprungs. Wenn Weismann dies für unentschieden 
erklärte (Nr. 70, S. 216), so geschah es natürhch nur im Hinbhck auf die 
Hypothese vom ectodermalen Ursprung der ganzen Gonade; ein tat- 
sächlicher Grund liegt dafür nicht vor, während die einzelnen von mir 
beobachteten Eizellen, die nachträglich aus dem Entodermschlauch 
in das Ovarium einwandern, m. E. unzweifelhafte Teilungsprodukte 
von Entodermzellen sind. Man kann also behaupten, daß die Keim- 
zone von Coryne im allgemeinen mit der Reifungsstätte zu- 
sammenfällt, teilweise jedoch sich bis in den Entoderm- 
schlauch erstreckt. 


14. Cordylophora lacustris (Taf. VIII). 

Die Fortpflanzung der allbekannten Cordylophora lacustris be- 
schrieb zuerst ausführlich Allman (Nr. 2), worauf die vollständigste 
Untersuchung desselben Hydropolypen durch F. E. Schulze folgte, 
die ich der folgenden Übersicht zugrunde lege. 

Die zerstreut an Hydranthenstielen sitzenden Gonanthen von 
Cordylophora sind birnförmige Ausstülpungen beider Körperschichten 
des Polypen, die alsbald durch eine Zusammenziehung der Basis gestielt 
werden, worauf der eigentliche Körper des Gonanthen länglich eiförmig 
wird und diese Gestalt bis zum Ende seines Wachstums behält. Dies 
bezieht sich jedoch nur auf die äußeren Schichten, das Periderm und 
das Ectodermepithel ; der entodermale Sack verwandelt sich dagegen 
in ein Bündel von verzweigten Schläuchen, die von einem gemeinsamen, 
über dem Stiel befindlichen Basalabschnitt sich gegen den Scheitel 
erstrecken (Nr. 61, S. 33 ff.). Dies werde durch Wucherungen an der 


97 

Basis des Ectoderms herbeigeführt, die als netzförmig verbundene, nach 
innen gerichtete Vorsprünge centralwärts vorwachsen, dadurch den 
entodermalen Sack einbuchten und durchsetzen, bis er in die mit Seiten- 
zweigen besetzten Schläuche verwandelt ist (a. a. 0. S. 24, 25) i. Bei 
diesem Vorgange sondere sich das Ectoderm in zwei, jedoch durch keine 
besondere Cuticularlamelle getrennte Schichten: während die inneren 
Wucherungen sich als unregelmäßige Zellenmassen darstellen, bleibt 
an der Oberfläche ein regelmäßiges Plattenepithel zurück, das nur am 
Scheitel des Gonanthen verdickt ist. 

In der Regel seien in jedem Gonanthen vier Hauptschläuche vor- 
handen, die niemals miteinander anastomosieren (gegen Allman), in 
den weiblichen Gonanthen peripherisch und in den männlichen tiefer 
im Innern hegen. Das alle Zwischenräume zwischen diesen Schläuchen 
und dem Außenepithel ausfüllende unregelmäßige ectodermale Gewebe 
verwandle sich entweder in Sperma, oder nehme in den weiblichen 
Stöcken die Eizellen auf, die aus dem Ectoderm einwanderten und sich 
in dem centralen Raum zwischen den peripherischen Schläuchen an- 
sammelten. Bis zur vollen Reife der beiderlei Geschlechtsprodukte 
bliebe der geschilderte Bau der Gonanthen unverändert; dann bilde 
sich am verdickten Scheitel des Ectoderms eine Öffnung, durch welche 
die reifen Geschlechtsprodukte austreten 2, worauf der Zellkörper des 
Gonanthen sich gegen den Stiel zurück- und zusammenzieht und nach 
Ausgleichung der Schläuche zu einem kleinen einfachen Kolben wird 
(a. a. 0. S. 35-37). 

Dieser ausführlichen Darstellung der Gonanthenbildung wäre noch 
hinzuzufügen, daß bereits Schulze die Eizellen im Ectoderm der Hy- 
dranthenstiele, an denen die Gonanthen sprossen, und selbst der Haupt- 
stämme antraf und überhaupt den ectodermalen Ursprung der beiderlei 
Geschlechtsprodukte annahm (a. a. 0. S. 36 — 38). — Dies bestätigte 
Weismann mit der Maßgabe, daß die Eizellen regelmäßig im Stamm 
entstehen und von dort bis in die Gonanthen vorrücken, die männhchen 
Keimzellen jedoch erst an der Ursprungsstelle des Gonanthen sich 


1 Allman ließ anfangs (Nr. 2, S. 373, 377) die Schläuche als »Radialkanäle« 
seitlich aus dem einfachen Entodermsack hervorwachsen, so daß der letztere als 
»Spadix« zurückbleibe; er nahm dies jedoch später als irrig zurück und bezeich- 
nete die Gesamtheit der Schläuche der Gonanthen als einen verzweigten Spadix 
(Nr. 3, S. 254). 

2 Die ausgetretenen befruchteten Eier bleiben bis zur Planulabildung inner- 
halb des Peridermsacks zurück, das ausgetretene Sperma verläßt dagegen den 
Peridermsack sofort durch eine Öffnung desselben. 

7 


98 

entwickeln und das ganze Ectoderm desselben umfassen (Nr. 70, S. 30 
bis 33). Auch im übrigen will sich Weismann von der Richtigkeit der 
ScHULZEschen Darstellung überzeugt haben. 

Die Herstellung der Entodermschläuche faßt Pauly ebenso auf 
wie Schulze (Nr. 59, S. 771); nur sollen in den weiblichen Individuen 
die Eizellen zugleich mit den Ectodermwucherungen ins Innere dringen 
und sich daher an der Umbildung des Entodermsacks beteiligen. Diese 
Wucherungen beschreibt Pauly als netzförmig verbundene Zellen und 
bezeichnet sie teils als FoUikelbildungen, teils als Nährmaterial der 
Eier; in den männlichen Individuen gingen sie ganz in das Sperma über. 
Die weiteren Schicksale der Gonanthen werden aber von Pauly wesent- 
lich anders als von Schulze geschildert (a. a. 0. S. 772 — 774). Das 
ins Innere eingedrungene Keimgewebe (Spermazellen — Eizellen mit 
Nährzellen), soll am Entodermsack allerdings Einbuchtungen und 
röhrige Anhänge hervorrufen^ doch könne von einer regelmäßigen 
Anordnung und Verzweigung der entodermalen Röhren keine Rede sein. 
Ferner würden sie durch das wachsende Keimgewebe in getrennte 
Stücke zerschnürt, zusammengepreßt und zum Schwinden gebracht, 
indem sie ebenfalls als Nährmaterial für die Keime verbraucht würden, 
so daß zuletzt nur im Grunde des Gonanthen ein kleiner Entoderm- 
zapfen übrig bleibe. Endlich soll das Keimgewebe an den Stellen seines 
Ursprungs das ganze Ectoderm in seine Bildung einbeziehen, so daß 
nur an den dazwischenüegenden indifferenten Partien desselben ein 
Epithel zurückbleibt, das jedoch zuletzt ebenfalls schwindet, worauf nur 
das Sperma oder die Eier bzw. Embryonen den Peridermsack ausfüllen. 

Unter diesen Umständen kann natürlich von der Bildung einer 
Austrittsöffnung am Scheitel des Ectodermepithels und vom Austritt 
der Geschlechtsprodukte aus dem eigentlichen Gonanthen keine Rede 
sein, ebensowenig von einer Zusammenziehung jenes Epithels und der 
von ihm umschlossenen Schläuche. Nach Pauly ist vielmehr die ganze 
Entwicklung der Gonanthen von CordyJophora, vom Eindringen des 
Keimgewebes an nur ein ganz unregelmäßiger Rückbildungsprozeß i. 


Auf Grund meiner eignen Untersuchungen kann ich die Angaben 
Schulzes über den Bau der Gonanthen von Cordylophora lacustris im 

1 Die von Motz-Kossowska neuerdings beschriebene Cordylophora jmsilla 
n. sp. (Nr. 58, S. 03) soll in diesem Gonanthen einen Glockenkern und eine Ento- 
dermlamelle entwickeln. Wenn sich dies bestätigen sollte, so hätten die Gonanthen 
dieser neuen Art und der altbekannten Cordylophora lacustris miteinander nichts 
gemein. 


99 

wesentlichen bestätigen. Die Umbildungen beider Körperschichten 
beginnen schon an den jüngsten kolben- oder birnförmigen Gonanthen 
beiderlei Geschlechts. Das Ectoderm sondert sich in der Tat in zwei 
Schichten, von denen die äußere ein zusammenhängendes Epithel bleibt 
(Außen ectoderm), die innere aber zu einem central wärts einwachsen- 
den Füllgewebe wird, das ich 'ebenso wie die bereits besprochenen 
entsprechenden Bildungen von Hydractinia und Clava als Innenecto- 
derm bezeichne. Das Außenectoderm erhält sich bis zur Reife und dem 
Austritt der Geschlechtsprodukte intakt und kann selbst nach jenem Zeit- 
punkt in ununterbrochenem Zusammenhange zurückbleiben (Fig. 192). 
Von seiner frühzeitigen Unterbrechung und Auflösung (Pauly) habe 
ich nirgends etwas gesehen. Während des Wachstums der Gonanthen 
wird es zu einem Plattenepithel, und nach der Entleerung des Gonanthen 
zieht es sich wieder zu einem Pflasterepithel zusammen ; nur am Scheitel 
bildet sich in ihm eine Kuppe von Cylinderzellen. 

Das Innenectoderm und die Entwicklung des Entodermschlauchs 
zeigen sich in beiden Geschlechtern etwas verschieden, weshalb hier die 
weiblichen und die männüchen Gonanthen getrennt behandelt werden 
sollen. 

Die weiblichen Gonanthen. Die Eizellen, die nur im Ecto- 
derm anzutreffen sind und zweifellos auch dort entstehen, wandern sehr 
frühe aus dem Hydranthenstiel in die Gonanthenknospen ein, wo sie 
außerhalb der ursprünghchen Grenzlamelle bleiben, sowohl anfangs, 
wann sie der glatten Oberfläche des Entodermsacks aufliegen, wie auch 
später, wann sie sich zwischen dessen Verzweigungen ins Irmere ein- 
senken und dort im centralen Binnenraum ansammeln. Sie verlassen 
also ebenso wie die Spermatoblasten niemals ihre ectodermale Ursprungs- 
stätte. Sobald ihr Durchmesser die Höhe des eigentlichen Ectoderm- 
epithels übertrifft, wölben sie dieses nach außen vor, während einzelne 
und offenbar jüngere Ectodermzellen sich in der Tiefe um die Eizellen 
anhäufen (Fig. 177), um diese bei ihrer Einwanderung nach innen zu 
begleiten (Follikelepithel, Pauly). Von diesen Zellen sah ich regel- 
mäßig einige in die Eizellen eindringen, wo sie allmählich assimihert 
werden (Fig. 182); es sind dies also echte Nährzellen, wie sie uns schon 
bei Tuhularia und Coryne begegneten und bei Hydra allbekannt sind. 

Aber auch dort, wo keine Eizellen dem Entoderm auf hegen, ent- 
stehen in der Tiefe des Ectoderms der jungen Knospe gruppenweise 
junge, dunkle und stärker färbbare Zellen, die, sobald das Entoderm 
sich einzubuchten beginnt, sich in diese Vertiefungen einsenken (Fig. 180 
bis 182). Sehr bald schheßen sich diese selbständigen so wie die andern. 


100 

die Eizellen begleitenden Sonderungen einer tieferen Ectodermschicht 
nacli außen gegen das einfache Ectodermepithel ganz glatt und scharf 
ab, indem zwischen ihnen eine neue Grenzlamelle entsteht, die an den 
Stellen, wo das Entoderm das Ectodermepithel oder Außenectoderm 
berührt, sich an die ursprüngliche, stets erhalten bleibende Grenz- 
lamellei anschließt (Fig. 179). Die ganze zwischen beiden Lamellen 
befindliche ectodermale Zellenmasse ist eben das Innenectoderm, 
das auf den angegebenen Wegen nach innen vorwachsend, sehr bald 
zwischen den Entodermschläuchen zu einem einheitlichen Gewebe ver- 
wächst, das Pauly ganz richtig als ein netzförmiges Zellenwerk be- 
schreibt. Dazu wird es aber durch eine ganz eigentümliche Entwicklung. 

Anfangs erscheinen die Zellen unsres Innenectoderms dicht zu- 
sammengefügt; dann werden sie so vacuolisiert, daß das dunkle Proto- 
plasma sich sternförmig um den Kern zusammenzieht und der Zwischen- 
raum zwischen ihm und der Peripherie der Zelle von einer klaren Flüssig- 
keit eingenommen wird (Fig. 179). Dies stimmt also mit der von 
Schulze beschriebenen Bildung der Zellen des Ectodermepithels und 
der bekannten Achsenzellen der Tentakel der meisten Hydropolypen 
und Hydromedusen überein. Wo jene klaren Zellen des Innenectoderms 
von Cordylophora lacustris zusammenstoßen, fließen sie meist so zu- 
sammen, daß die Flüssigkeit sich zu einer kontinuierlichen Intercellular- 
substanz vereinigt, in der die sternförmigen und kernhaltigen Proto- 
plasmakörper sich netzförmig verbinden (Fig. 180, 181). Diese Meta- 
morphose scheint sich auf die meisten Zellen des Irmenectoderms auszu- 
dehnen ; doch mögen sich einzelne kompakte Zellenstränge im Netzwerk 
erhalten. 

Allmählich nimmt die Intercellularsubstanz dieses Füllgewebes zu, 
es wird lockerer und weiter und gestattet den darin angesammelten Ei- 
zellen zu wachsen und sich abzurunden. Dagegen wird es, abgesehen 
von den schon erwähnten Nährzellen, keineswegs für die Eizellen ver- 
braucht (Pauly), sondern zeigt sich noch in reifen Gonanthen unver- 
ändert, und seine Reste lassen sich nach dem Austritt der Eier noch in 
dem darunter zusammengezogenen Gonanthen nachweisen (Fig. 192). 
Das Innenectoderm der weiblichen Gonanthen von CordylopJiora 
lacustris ist also ein selbständiges, integrierendes Gewebe derselben, 
das wegen seiner vollkommenen Trennung von den beiden ursprüng- 


1 Pauly vermißt diese ursprüngliche Lamelle ebenso wie, im Anschluß an 
Schulze, die sekundär entstehende (Nr, 59, S. 772) ; sie ist aber sicher vorhanden 
und nur gelegentlich schwer nachweisbar. 


101 

liehen Epithelschicliten und wegen seines Charakters als ein in erster 
Linie stützendes Füllgewebe ihnen gleichwertig gegenübersteht. 

Gleichzeitig mit der Einwucherung des Innenectoderms ins Innere 
des Gonanthen beginnt die Bildung seiner Entodermschläuche, die 
sich mir im allgemeinen ebenso wie Schulze mit einer nicht zu ver- 
kennenden Regelmäßigkeit in Zahl^ Form und Lage zeigten i. Die 
Anlagen der Schläuche stimmen in beiden Geschlechtern überein, und 
nur auf späteren Entwicklungsstufen geht ihre Bildung in den männ- 
lichen und den weibhchen Gonanthen mehr oder weniger auseinander. 
Die erste Veränderung des birnförmigen Entodermsacks besteht in 
Einkerbungen seiner distalen Hälfte von oben her, wodurch sie in 
mehrere Vorwölbungen geteilt und von der unveränderten proximalen 
Hälfte gesondert wird (Fig. 194). Diese bleibt kelchförmig; die aus 
diesem Basalkelch sich erhebenden Vorwölbungen werden bald 
schlauchförmig (Hauptschläuche) und ordnen sich peripher, gewisser- 
maßen am Rande des Basalkelches an (Fig. 188), so daß sie einen cen- 
tralen Raum umgeben und außen das Ectodermepithel (Außenectoderm) 
berühren (Fig. 179—182). 

Die Zahl der Hauptschläuche ist normalerweise vier oder fünf; 
doch mag die Fünfzahl bisweilen durch eine nachträgliche Spaltung 
eines von vier ursprünglichen Hauptschläuchen entstehen. Sie sind 
entweder alle ziemHch gleich stark, oder einige von ihnen überwiegen 
in der Breite ; an diesen zeigen sich dann auch neue Kerben, wodurch bei 
weiterem Wachstum des Schlauches schräg aufsteigende Seitenzweige 
hervorgerufen werden (Fig. 189). Doch kann die Verzweigung in 
andern Fällen ziemlich lange auf sich warten lassen, so daß die Haupt- 
schläuche inzwischen lang fingerförmig geworden sind. Infolge ihrer 
Anlagerung an das oval sackförmige Außenectoderm krümmen sie sich 
vom Basalkelch aus gegen den Scheitel des Gonanthen hin. Im ganzen 
habe ich sie weniger schlank und weniger verzweigt angetroffen, als ich 
es nach den Abbildungen der früheren Beobachter erwartete; dagegen 
habe ich die von Allman beobachteten, aber von Schulze durchaus 
vermißten queren Anastomosen einzelner Schläuche nicht selten ge- 
sehen (Fig. 190). 

Diese Bildung der Entodermschläuche erhält sich in den weibhchen 
Gonanthen unverändert bis zur vollendeten Reife der Eizellen, die sich 
zuletzt sämtlich im Centralraum zwischen den Schläuchen zusammen- 


1 Zur Erläuterung dieser Verhältnisse habe ich die aus den ganzen Durch- 
schnittsserien rekonstruierten Gesamtbilder der Entodermschläuche wiederge- 
geben (Fig. 188—191, 194—197). 


102 

finden, umhüllt und gestützt vom Füllgewebe des Inneneetoderms. 
Den Austritt der reifen Eier aus diesem Raum durch eine Öffnung am 
Scheitel des Außenectoderms (Schulze) habe ich nicht unmittelbar 
beobachtet; die Richtigkeit dieser Angabe ergibt sich aber daraus, daß 
die entleerten Gonanthen sich unter den Eiern und Embryonen nur 
zusammenziehen, ohne sich aufzulösen oder ihren Zusammenhang zu 
unterbrechen (Fig. 191). 

Das Außenectoderm erscheint, nachdem die Austrittsöffnung wieder 
verschwunden ist, vollkommen geschlossen, aber infolge der allgemeinen 
Zusammenziehung verdickt; die entodermalen Hauptschläuche ver- 
kürzen sich ebenfalls, und die Seitenzweige verschwinden ganz oder 
bleiben nur als Buckel sichtbar. Zwischen dem Außenectoderm und 
den Schläuchen befinden sich die schon erwähnten Reste des Füllgewebes 
(Fig. 192). Kurz, diese Rückbildung des verbrauchten Gonanthen ist 
offenbar keine Auflösung, sondern nur eine durch allmähliche Resorption 
desselben von selten des Stammes herbeigeführte Schrumpfung, die 
zuletzt so weit führt, daß der zellige Teil des Gonanthen nur noch als 
knopfförmige Anschwellung seines Stiels erscheint, worin seine früheren 
Teile zu einer kompakten Masse verschmelzen, oder, wenn noch gesondert, 
bis zur Unkenntlichkeit verkleinert sind (Fig. 193). 

Die Rückbildung der weiblichen Gonanthen von Cordylophora 
lacustris beginnt also erst nach dem Aufhören seiner Funktion als 
Reifungsstätte; von einer wirklichen Zerstörung und Auflösung der- 
selben vor jenem Zeitpunkt, und zwar zum Zweck der Ernährung der 
reifenden Keime (Pauly), habe ich nichts bemerkt. 

Die männlichen Gonanthen. — Die Einwucherung des Innen- 
eetoderms vollzieht sich in den männlichen Gonanthen klarer und 
übersichtlicher als in den weiblichen Gonanthen, weil es nicht durch 
die großen Eizellen unterbrochen und verdeckt wird. In den jüngsten 
männlichen Gonanthenknospen ist das Ectoderm, wie bereits Weis- 
mann angab, ziemlich gleichmäßig verdickt und mehrschichtig; doch 
sind die tieferen Schichten dunkler und schon mehr oder weniger deutlich 
vom äußeren Epithel abgesetzt (Fig. 183). Sie entstehen aus einzelnen, 
in der Tiefe neugebildeten Zellen, die sich schnell zu einer ziemlich 
kontinuierlichen Zellenlage ansammeln und früher oder später durch . 
eine Grenzlamelle von dem Außenectoderm getrennt werden. Dieses 
gewissermaßen kappenförmige Innenectoderm verdickt sich fortdauernd 
und wird dann in dem Maße, als die Entodermschläuche hervorwachsen, 
dort, wo diese sich gegen das Außenectoderm vorwölben, verdrängt und 
in die Buchten zwischen den Schläuchen zusammengeschoben, von wo 


103 

es in den sich bildenden Centralraum hineinwächst und ihn ausfüllt 
(Fig. 184). Es verhält sich demnach anfangs ebenso wie das Innen- 
ectoderm der weiblichen Gonanthen. 

Währenddessen vollzieht sich an ihm auch eine gewebliche Son- 
derung, die ebenso beginnt vde im Innenectoderm der weibhchen Go- 
nanthen, aber weiterhin doch teilweise eine andre Kichtung einschlägt. 
Nachdem die ersten verflüssigten Zellen aufgetreten sind, bleibt die 
übrige, sie umgebende Zellenmasse scheinbar kompakt und bildet den 
überwiegenden, immer dunkler werdenden Hauptteil des Innenecto- 
derms, worin die vacuolisierten Zellen wie helle Tröpfchen verteilt sind 
(Fig. 185). Im Innern dieser Tröpfchen zeigen sich deuthch die blassen, 
sternförmigen Zellen; die Hauptmasse wächst aber und wird dunkler 
durch die enorme Vermehrung der dicht zusammengedrängten kleinen 
Kerne, die natürlich ebenso vielen Zellen, eben den Samenzellen ent- 
sprechen. Man könnte daher meinen, daß das Innenectoderm der 
männlichen Gonanthen bis auf die beschriebenen Sternzellen für die 
Herstellung des Sperma völlig aufgebraucht werde. Sobald man aber 
reife und teilweise schon entleerte Gonanthen untersucht, erkennt man 
innerhalb der weniger dichten Samenmasse ebenfalls größere hellere 
Zellkerne, und an den Stellen, wo das reife Sperma beinahe ganz ver- 
schwunden ist, ein ziemlich engmaschiges Zellennetz mit verhältnismäßig 
wenigen Kernen, in dessen Plasma hier und dort noch einzelne Sperma- 
tozoen lagern (Fig. 186). Daraus folgt, daß das netzförmige Gefüge des 
ursprünglichen Innenectoderms der männlichen Gonanthen von Cordylo- 
fhora sich dauernd erhält, aber durch die in seinen dichteren Partien 
entstehenden und sich anhäufenden Samenelemente größtenteils ver- 
deckt wird. 

So erweist sich dieses Innenectoderm der männlichen Gonanthen 
von Cordylophora lacustris als ein von Spermatoblasten durch- 
setztes Füllgewebe, das aber deshalb noch nicht grundsätzlich 
von demjenigen der weiblichen Gonanthen desselben Polypen verschie- 
den ist. Allerdings erscheint das letztere Innenectoderm von Anfang 
an von den aus dem Polypenstiel eingewanderten Eizellen gesondert, 
während das Innenectoderm der männlichen Gonanthen die Spermato- 
blasten selbst erzeugt. Dieser Gegensatz schwindet jedoch, wenn man 
überlegt, daß alle diese Gewebe gleicherweise Erzeugnisse der tieferen 
Ectodermschichten sind, und daß daher der Unterschied sich darauf 
beschränkt, daß Eizellen und Füllgewebe getrennt, Spermatoblasten 
und Füllgewebe gewissermaßen unkenntlich verbunden ins Innere der 
Gonanthen gelangen. Dieser Unterschied ist aber ganz untergeordnet 


104 

gegenüber der früheren Annahme, daß das Innenectoderm in den weib- 
lichen Individuen allerdings ein Lager für die Eizellen bilde, in den 
männlichen Individuen dagegen völlig in die Spermabildung aufgehe. 

Befriedigender klang schon die Auffassung Paulys, daß das Innen- 
ectoderm von Cordylophora in beiden Geschlechtern zur Herstellung 
der Geschlechtsprodukte verbraucht werde; da sich aber auch diese 
Auffassung nicht bestätigt hat, bleibt es dabei, daß das Innenecto- 
derm von Coräylophora lacustris in beiden Geschlechtern 
eine homologe Bildung ist, von der man allerdings annehmen 
darf, daß sie stammesgeschichtlich durch die Bildung und 
Ansammlung der Keimzellen in den Gonanthen allmählich 
hervorgerufen sei. 

Das Entoderm der männlichen Gonanthen unterscheidet sich 
ebenfalls nur in geringem Grade von demjenigen der weibhchen Gonan- 
then und zwar nach meinen Beobachtungen in der Regel erst auf den 
späteren Entwicklungsstufen. Anfangs treten auch aus dem Basalkelch 
der männhchen Gonanthen peripher, also rund um einen dadurch ent- 
stehenden Centralraum vier bis fünf Hauptschläuche hervor (Fig. 19-1, 
195). Sie scheinen allerdings stets einen ungleichen Durchmesser zu 
haben, und die breiteren unter ihnen beginnen sich frühzeitig zu ver- 
zweigen. Diese Ungleichheit nimmt nun weiterhin in der Weise zu, 
daß die stärkeren Hauptschläuche sich unregelmäßig verzweigen und 
die schwächeren dagegen im Wachstum zurückbleiben und sich wenig 
oder gar nicht verzweigen (Fig. 197). Immerhin kann die periphere 
Anordnung der Hauptschläuche noch bis zur Reifezeit des Sperma 
erhalten bleiben (Fig. 185); meist treten aber Verschiebungen dadurch 
ein, daß auch die Basen der stärkeren Schläuche sich ausdehnen, mit- 
samt den unregelmäßigen Zweigen den Centralraum an die Peripherie 
verdrängen und die schwächeren Hauptschläuche zuletzt nur als ihre 
Zweige erscheinen lassen (Fig. 196). Natürlich kann dabei auch der 
Basalkelch seine ursprüngliche regelmäßige Form völlig einbüßen. 

Kurz — die älteren männlichen Gonanthen erfahren in der Regel 
eine solche Veränderung an der ursprünglich ziemlich regelmäßigen 
Anlage ihrer Entodermschläuche, daß das ganze Entoderm völlig regellos 
geformt erscheint. Offenbar hat also Pauly nur solche extreme Bil- 
dungen beobachtet, Schulze dagegen die weniger abweichend gebauten, 
da er von den Entodermschläuchen der männlichen Gonanthen nur 
angibt, daß sie stärker verzweigt seien als in den weiblichen Gonan- 
then und sich mehr ins Innere zurückziehen. 

Von einem Zerfall und Schwund der Entodermschläuche habe ich 


105 

in den männlichen Gonanthen bis zum Eintritt der Samenreife so wenig 
gesehen wie in den weibhchen. Auch in halbentleerten Gonanthen, 
deren Sperma nur durch eine besondere Öffnung hinausgekommen sein 
kann, habe ich noch ebenso wie Schulze die verzweigten Schläuche 
beobachtet. Freilich war dann der ganze Gonanth durch Zusammen- 
ziehung etwas verkleinert und die Schläuche erschienen bereits atrophisch, 
wenn auch durchaus nicht zusammengefallen. Mag nun diese Atrophie 
auch schon kurz vor der Entleerung des Samens beginnen, so hat dies 
doch keine besondere Bedeutung, da nach jener Entleerung der ganze 
Gonanth zweifellos zugrunde geht. Diese allen Gonanthen gemeinsame 
Erscheinung der Rückbildung nach der Keimreife ist aber etwas ganz 
andres, als was Pauly beobachtet haben wollte, daß nämlich die ganze 
Entwicklung des eigentlichen Gonanthen von Anfang an ein regelloser 
Rückbildungsprozeß sei. So ergeben sich also für die Gonanthen 
beiderlei Geschlechts eine relative Regelmäßigkeit ihres 
Baues und dessen Fortbestand bis zum Eintritt der Ge- 
schlechtsreife. 

Jene Regelmäßigkeit bezieht sich auf die Gesamtform des ge- 
stielten Gonanthen, die wesentlich von dem gut gesonderten und intakten 
Außenectoderm abhängt, und dann vor allem auf die eigentümliche 
Umbildung des Entoderms. Diese letztere führt nun allerdings nicht 
zu einer vollkommen regelmäßigen Form, doch lassen sich bei sämtlichen 
weiblichen und vielen, namentlich den jüngeren männlichen Gonanthen 
die Grundzüge einer regelmäßigen Bildung gar nicht verkennen. Die 
Sonderung des Basalkelchs und der aus ihm hervorwachsenden ver- 
zweigten Schläuche, ihre Zahl (vier bis fünf) und periphere Anordnung 
um einen Centralraum sind der deutliche Ausdruck eines im allgemeinen 
ganz bestimmten Baues ; wogegen allerdings hervorgehoben werden muß, 
daß er nirgends gewisse Schwankungen im einzelnen vermissen läßt. 
Es handelt sich also gar mcht um eine feste Norm mit gelegentlichen 
Ausnahmen, sondern um eine noch nicht fixierte, variable Form. Und 
diese Variabilität führt eben, wie wir sahen, bei den älteren männhchen 
Gonanthen zu jener unregelmäßigen Ausgestaltung der Entoderm- 
schläuche, deren Extreme Pauly mit Unrecht für die typische Bildung 
aller Gonanthen von Cordyhphora lacustsis erklärte. 

Diese Erörterung steht in nahem Zusammenhang mit der Frage 
nach den Ursachen der Entwicklung unsrer Gonanthen, vor allem 
der variablen, aber doch relativ regelmäßigen Entodermschläuche. Es 
wurde bisher allgemein angenommen (S. 97, 98), daß das Innenectoderm 
und die Keimzellen die Metamorphose des ursprünglichen, einfachen 


106 

Entodermsacks unmittelbar und mechaniscli bewirkten, indem sie ein- 
wärts gegen ihn vorwüchsen oder vordrängen und ihn dadurch ein- 
buchteten und spalteten. Allerdings wurde dies nicht weiter begründet, 
sondern galt wahrscheinlich für selbstverständlich, weil jenes Vordringen 
des Innenectoderms und der Eizellen eben als aktiver Vorgang erschien. 

Dieser Vorstellung widersprechen aber gewisse Tatsachen ganz 
bestimmt, vor allem das nachweisbar passive Verhalten der Eizellen. 
Man vergleiche z. B. die beiden jungen Knospen Fig. 177, 178. In der 
unbedeutend größeren (Fig. 178) ist der Entodermsack mehrfach ein- 
gebuchtet und die annähernd kugigen Eizellen sind in die Buchten 
so eingelagert, als wenn sie dieselben allerdings durch ihren Druck er- 
zeugt hätten. Dies wird aber durch die etwas jüngere Knospe (Fig. 177) 
widerlegt. Denn obgleich dort sogar größere Eizellen als im ersten Fall 
vorhanden sind, fehlen die Einbuchtungen am Entodermsack voll- 
ständig; statt dessen sind die Eizelen an dem unverändert glatten 
Entoderm abgeplattet und wölben velmehr das Ectoderm nach außen 
vor, d. h. sie werden in ihrer Form und Lage vom Entoderm beeinflußt 
und nicht umgekehrt. Noch auffälliger wird dieser Einfluß etwas 
später, wann die Eizellen bereits in das Innere eingewandert sind und 
die Zwischenräume zwischen den Schläuchen ausfüllen; denn dabei 
passen sie sich mit ihren vieleckigen Formen, die ihnen doch nicht eigen 
sind, offenbar jenen Räumen und den sie begrenzenden Entodermschläu- 
chen an (Fig. 179). Angesichts dieser Tatsachen muß das erste Bild 
(Fig. 178) so gedeutet werden, daß die Eizellen, statt durch ihren Druck 
die Entodermbuchten zu erzeugen, vielmehr passiv in die sonstwie 
entstehenden Buchten eindrangen, weil sich ihnen dort freier Raum 
und der geringste Widerstand darbot. 

Den unzweideutigsten Beweis dafür, daß die ganze Umbildung des 
Entodermsacks unabhängig von den Eizellen erfolgt, liefern endlich 
solche bereits mit peripherischen Entodermschläuchen versehene Go- 
nanthen, denen die Eizellen noch ganz oder doch im Bereich der Schläuche 
fehlen. So enthielt der Gonanth, dem die drei Durchschnitte Fig. 180 
bis 182 entnommen sind, nur eine einzige Eizelle am Basalkelch, so daß 
also seine vier, oben verzweigten Entodermschläuche entstanden waren, 
ohne daß dabei eine Mitwirkung von Eizellen in dem bisher angenom- 
menen Sinne hätte in Frage kommen können. Und da die angeführten 
Fälle nicht vereinzelte Ausnahmen, sondern nur eine Auswahl von zahl- 
reichen gleichen Beobachtungen darstellen, so haben die Eizellen 
bei der Frage nach den Ursachen der Entwicklung der 
Entodermschläuche ganz auszuscheiden. 


107 

Nicht anders steht es mit der angeblich gleichen form- 
bildenden Tätigkeit des Füllgewebes in den Gonanthen beiderlei 
Geschlechts. Das Innenectoderm der jüngsten männlichen Knospen 
verhält sich ähnlich wie die Eizellen gleich junger weiblicher 
Knospen: es kann, wenn es eine gewisse Stärke erreicht hat, wohl die 
Außenfläche des Gonanthen vorwölben, bleibt aber an derselben Stelle 
ohne jede Einwirkung auf das konvex gewölbts Entoderm, während es 
auf der andern Seite des Gonanthen bei geringerer Mächtigkeit sich in 
einer Ectodermbucht angesammelt hat (Fig. 184). Und nachdem das 
Innenectoderm in männlichen und weiblichen Gonanthen ins Innere 
eingedrungen ist und die Zwischenräume zwischen den Entoderm- 
schläuchen einnimmt, kommt es doch häufig genug vor, daß die letzteren 
sich mit breiten Flächen unmittelbar berühren, ohne jede Spur eines- 
trennenden Füllgewebes, das doch angeblich die Ursache der Trennung 
sein sollte. 

Zu allen diesen Tatsachen gesellt sich endlich eine nicht zu unter- 
schätzende allgemeine Überlegung. Die hier in Betracht kommenden 
ectodermalen Gewebe erscheinen morphologisch völlig indifferent: die 
in eine Gonanthenknospe einwandernden Eizellen sind völlig regellos 
über den Entodermsack verteilt und die kappenförmige Anlage des 
männlichen Innenectoderms zeigt keine Spur einer Gliederung. Wie 
soll man sich nun denken, daß morphologisch so indifferente Gewebe 
durch ihren auf den Entodermsack ausgeübten Druck ihn in ganz be- 
stimmter Weise und mit der beschriebenen Regelmäßigkeit umformen? 
Warum sollten jene Einwucherungen wenigstens in der Regel so ver- 
laufen, daß nur vier bis fünf Schläuche gebildet werden, die am Basal- 
kelch wurzeln, oben frei auslaufen, nur peripherisch stehen usw.? — 
Ich wüßte in der Tat nicht, wie diese Inkongruenz zwischen der Form- 
bildung der Schläuche und dem Mangel jeghcher bestimmten Form 
an den sie angeblich verursachenden Eizellen und dem Innenectoderm 
ausgeglichen und erklärt werden könnte i. Kommt nun dazu, daß, 
wie ich zeigte, ein solcher Causalzusammenhang vielfach unmittelbar 


1 Gerechterweise muß ich hervorheben, daß für Pauly eine solche Schwie- 
rigkeit nicht bestand, da er weder die Regelmäßigkeit der Schläuche noch ihren 
unversehrten Zustand in den älteren Gonanthen anerkannte. Indem er überdies 
nach einer weitverbreiteten Auffassung jeden Gonanthen ohne weiteres für eine 
rückgebildete Meduse, also seinen Bau für ein phyletisches Rückbildungsprodukt 
hielt (Nr. 59, S. 769), mochte dies eine weitere Veranlassung sein, in der ganzen 
Entwicklung der Gonant'ien von Cordylophora nur eine ungeordnete Rückbildung 
und in der Einwiicherung der Keimzellen ihre unmittelbare Ursache zu erbUcken, 


108 

ausgeschlossen werden muß, und eine wirkliche Begründung desselben 
überhaupt nicht versucht worden ist, so bleibt nur übrig, diese Annahme 
vollständig abzulehnen und nach andern Ursachen jener Gonanthen- 
bildungen von Cordyloj)hora lacustris zu suchen. 

Um nicht mißverstanden zu werden, schicke ich voraus, daß ich 
den Geschlechtszellen durchaus nicht ganz allgemein jede Beziehung 
zur Gonanthenbildung abspreche. Denn wie man auch die Entstehung 
der Medusen und Gonanthen auffassen mag, so hat man doch immer 
mit der Tatsache zu rechnen, daß sie im Gegensatz zu den zugehörigen, 
sterilen Hydranthen allein die definitiven Keimträger sind, und daß 
daher die Keimzellen bei der Entstehung dieser Keimträger irgendwie 
mitgewirkt haben dürften. Dieses allgemeine Zugeständnis ist aber 
etwas ganz andres als eine Erklärung der concreten Bildung des Go- 
nanthen in der einzelnen Species durch einen angeblich formbildenden 
Einfluß der Keimzellen und des sie begleitenden Innenectoderms, der 
bei Cordylofhora, wie wir sahen, bestimmt fehlt. Unter solchen Um- 
ständen erscheint das bestimmt gerichtete und geregelte Wachstum 
des Entodermsacks als ein durchaus selbständiges, dessen Ursachen 
im Entoderm selbst zu suchen sind. 

Nun wachsen die fraglichen Schläuche nicht unvermittelt wie ein- 
fache Ausstülpungen aus dem Basalkelch hervor, sondern es gehen ihnen 
entsprechende Einkerbungen des Entodermsacks voraus, die noch nach 
dem Hervortreten der Schläuche im Basalkelch sichtbar bleiben und 
sich als longitudinale, nach innen vorspringende Falten darstellen, so 
zwar, daß die zwischen ihnen liegenden Rinnen in die Schläuche aus- 
laufen (Fig. 182). Es zeigt sich hier also dasselbe wie bei der Entwick- 
lung der Radialschläuche der Medusen, die durch die Täniolen des 
Knospenentoderms hervorgerufen werden; und sowie diese Täniolen 
sich als Homologa derjenigen der Hydranthen ergeben (S. 10), so lassen 
sich auch an den Hydranthenköpfchen von Cordi/lopJiora teils solide, 
teils faltige Täniolen nachweisen, die ebenso zweifellos als Homologa 
der Falten im Basalkelch der Gonanthen anzusprechen sind (Fig. 198, 
199), mögen die letzteren nun direkt oder auf dem Umwege durch die 
Medusen von den Hydranthen abgeleitet werden. Denn auch die Zahl 
der Täniolen des Basalkelchs stimmt im allgemeinen mit der Zahl der 
Täniolen in den Hydranthen: im Hypostom sind es vier bis fünf und 
erst weiter abwärts vermehren sie sich ebenso wie die Tentakel, indem 
jeder Tentakel im Verlaufe einer von Täniolen begrenzten Rinne ent- 
springt. 

So erklärt sich die Entstehung der Entodermschläuche in den 


109 

Gonanthen von Cordylophora ebenso einfach wie befriedigend dadurch, 
daß das distalwärts gerichtete Wachstum des Entodermsacks durch die 
von den Hydranthen ererbten Täniolen in bestimmter Weise differenziert 
wird und in schlauchförmige, peripherische Fortsetzungen ausläuft. 
Allerdings vermißt man dabei eine vollkommene Regelmäßigkeit der 
Schläuche in Form, Zahl und Lage; ihre bereits erörterte Variabilität 
beweist jedoch nur, daß die Täniolenbildung in den Gonanthen von 
Cordylophora noch ebensowenig fixiert ist wie in ihren Hydranthen. 
Mit dieser Einschränkung stimmen also die Entodermschläuche 
der Gonanthen von Cordylofhora nach ihrem Ursprünge mit 
den Radialschläuchen der Hydromedusen überein. Aus 
diesem identischen Ursprünge ergeben sich aber auch für die beiderlei 
Schläuche im allgemeinen dieselben Lagebeziehungen. Denn die 
Lage der Täniolen bringt es mit sich, daß die Schläuche in beiden Fällen 
vom Rande der Entodermkuppe, d. h. des künftigen Basalkelchs {Cordy- 
lophora) oder Centralmagens (Hydromedusen) und daher peripher 
längs des Außenectoderms aufwachsen, wodurch eben der Binnenrauni 
für das Innenectoderm oder den Glockenkern geschaffen wird. Die 
Entodermschläuche der Gonanthen von Cordylojjhora und die 
Radialschläuche der Hydromedusen sind also wirkliche 
Homologa. 

Dies gilt nun aber nicht in demselben Maße von den beiden eben 
genannten Ectodermprodukten, dem Innenectoderm von Cordylophora 
und dem Glockenkern der Medusen. Denn in der Form seiner ersten 
Anlage und seines definitiven Zustandes weicht jenes Innenectoderm 
nicht unbedeutend von einem Glockenkern ab. Indem es aber schließlich 
als kompakte Masse innerhalb der peripherischen Ectodermschläuche 
immerhin dieselben Lagebeziehungen aufweist wie ein solider Glocken- 
kern, steht es ihm in diesem entscheidenden Verhalten immer noch näher 
als das Innenectoderm von Hydractinia und Clava, das anfangs aller- 
dings einem Glockenkern so ähnhch sieht, aber wegen der Abwesenheit 
von Radialschläuchen jene Homologie der Lage niemals erreicht. 

W^enn also auch das Innenectoderm von Cordylophora lacu- 
stris nnv in gewissen Grenzen einem Glockenkern homolog ist, 
so muß doch anerkannt werden, daß die Gonanthen dieses Hydropolypen 
die Grundzüge eines Medusenbaues, nämlich allgemeine Homologa der 
Radialschläuche und des Glockenkerns enthalten. Kann nun daraus 
gefolgert werden, daß diese Gonanthen rückgebildete Medusen sind? 
Weismann, der in ihnen »keine Spur von medusoidem Bau« findet, 
hält daher auch ihre medusoide Abstammung für unentschieden (Nr. 70, 


110 

S. 251, 252) ; ich glaube dagegen aus meinen Befunden an denselben 
Oonanthen folgern zu können, daß sie trotz ihres medusoiden Baues 
keine rückgebildeten Medusen sind. 

Bei der Untersuchung, ob ein bestimmter Organismus ein Rück- 
bildungsprodukt ist oder nicht, hat man sich vor allem die Kriterien 
«iner phyletischen Rückbildung zu vergegenwärtigen, die für den ganzen 
Organismus natürlich wesentlich dieselben sind wie für den einzelnen 
Körperteil. Nun ist es ja ein allgemein anerkannter elementarer Satz, 
daß die phyletische Rückbildung eines Körperteils sich am vollständigsten 
in seinem fertigen Zustande zeigt, auf den vorausgehenden Stufen der 
individuellen Entwicklung dagegen gradatim abnimmt, so daß die 
ersten dieser Entwicklungsstufen dem Zustande desselben Körperteils 
bei den noch nicht zurückgebildeten Vorfahren ähnlicher sind als die 
späteren Entwicklungsstufen. Das nächste Beispiel dafür bieten die 
Medusoide von Tuhularia^ die als vollkommene Medusenknospen be- 
ginnen, dann aber die medusoiden Anlagen völlig zurückbilden und 
unterdrücken : die Radialkanäle schwinden, Ringkanal, Velum, Tentakel, 
Glockenhöhle werden ganz oder teilweise unterdrückt usw. 

In den Gonanthen von Coräylophora vermisse ich eine solche fort- 
schreitende Rückbildung durchaus: die ersten Anlagen erhalten sich 
nicht nur bis zuletzt, d. h. bis zum beginnenden Absterben der Go- 
nanthen i, sondern zeigen teilweise selbst eine fortschreitende Umbil- 
dung, so daß umgekehrt wie bei der Rückbildung der Medusoide von 
Tubularia die Medusenähnlichkeit jener Gonanthen im Verlaufe ihrer 
individuellen Entwicklung eher zunimmt als abnimmt. Ich erinnere 
hier vor allem an das Innenectoderm, dessen erste Anlage mit einem 
Glockenkern nur die Abstammung vom Ectoderm gemein hat; sie ver- 
breitet sich, namentlich deutlich in den männlichen Gonanthen, über 
•die ganze Außenseite des noch ungesonderten Entodermsacks und 
wiederholt dadurch die kappenförmige Bildung des Innenectoderms 
von Hydmctmia, deren Gonanthen ebenfalls keine Rückbildung, aber 
auch keinen Medusenbau erkennen lassen (S. 77). Erst durch die 
Entstehung der Entodermschläuche wird es dem Innenectoderm von 
<Jordylophora ermöglicht, in den Centralraum einzudringen und dadurch 
die charakteristische Lage eines Glockenkerns zu gewinnen. Die Go- 
nanthen von CordylopJiora lacustris durchlaufen also, bevor sie ihren 
definitiven, aber immerhin noch sehr unvollkommenen Medusenbau 


1 Ich brauche wohl nicht zu befürchten, daß jemand diese Altersinvolution 
mit einer phyletischen Rückbildung verwechselt. 


111 

erreichen, einen niclit medusoiden Zustand, der bei den Gonanthen von 
Hydractinia dauernd ist; und daraus folgt nach dem bekannten, oben 
angedeuteten Grundsatz, daß die Gonanthen von Cordylofhora 
lacustris zu unmittelbaren Vorläufern keine Medusen, son- 
dern Gonanthen ohne jeden medusoiden Bau hatten. 

Auf Grund dieses Ergebnisses erhält auch die merkwürdige Be- 
obachtung Allmans, daß einzelne Gonanthen von Coräylofhora lacustris 
gerade so wie diejenigen einer Clavide {Rhizogeton fusiforme, s. Agassiz 
Nr. 1, S. 226) nach der Entleerung der Geschlechtsprodukte sich in einen 
Hydranthen verwandelten (Nr. 3, S. 204), eine andre Bedeutung, als 
Weismann ihr zugestehen möchte. Nach letzterem würde jene Erschei- 
nung nicht dafür sprechen, daß die Gonanthen von Cordylofhora von 
Hydranthen abstammten, weil die Gonanthen der Claviden trotz der- 
selben Metamorphose nachweisbar rückgebildete Medusen seien (Nr. 70, 
S. 251). Diese letztere Annahme habe ich aber bereits widerlegt (S. 77, 78) ; 
und so muß jene Verwandlung der Gonanthen von Cordylophora in einen 
Hydranthen allerdings als ein starkes Judicium für ihre polypoide Ab- 
stammung gelten. 


Thecaphora. 

Die Geschlechtsindividuen der Thecaphora sind in der Regel in 
eine feste chitinige Kapsel (Gonotheca) eingeschlossen; eine solche 
Kapsel mit ihrem Inhalt heißt ein Gonangium. Nach der bisher 
allgemein angenommenen, namentlich durch Allman festgestellten 
Ternünologie gilt das anfangs im Gonangium allein befindUche Indivi- 
duum für ein polypoides Blastostyl, aus dem ebenso wie bei den Athecata 
entweder Medusen oder medusoide »Gonophoren« als die eigentlichen 
Geschlechtsindividuen durch Knospung hervorgehen sollen. Ich be- 
ginne mit denjenigen Famihen der Thecaphora, deren Keimbehälter 
als Gonophoren bezeichnet werden. 

15. Sertularia argentea (Taf. IX, X). 
Von L. Aggasiz stammt die erste Beschreibung der Gonangien einer 
Sertularia, nämlich der Sertularia {Dynamena Ag.) pumila (Nr. 1, 
S. 329). Das Blastostyl (Axis Ag.) ist ein röhrenförmiges Gebilde, 
dessen distales Ende sich scheibenförmig an den Scheitel der Gonotheca 
anschheßt und von dort aus verzweigte Ausläufer rückwärts entsendet. 
An diesem Blastostyl knospt ein einziges medusoides Gonophor, mit 


112 

einer doppelten Wandschiclit als Fortsetzung derjenigen des Blastost vis 
und einem axialen proboscisähnlichen Schlauch, der von der Wurzel 
des Gonophors aus als Duplicatur des Entoderms vorwächst. Die Keim- 
massen liegen zwischen diesem Schlauch und der Doppelwand. 

Allman läßt das weibhche Blastostyl von Sertularia fumila dicht 
mit Eizellen besetzt sein und schildert ferner den Austritt der reifen Eier 
aus dem Gonophor (Nr. 3, S. 43). Dieses soll die Scheitelplatte des 
Blastostyls durchbrechen und einen außerhalb des Gonangiums hegenden 
von Gallerte umhüllten Bruchsack bilden, der die Eier enthält (Acro- 
cyste). Bei derselben Sertularia fand Allman deutliche Eizellen im 
Stamm und nahm an, daß sie in das Blastostyl und von dort in das 
Gonophor einwanderten, wo sie dem »Medusen-Manubrium« aufsäßen 
(a. a. S. 150). — Durch de Varenne wurde dies bestätigt (Nr. G7, 
S. 639). 

Ausführlicher schildert Weismann dieselben Gonangien (Nr. 70, 
S. 169 — 171). Sie sitzen an Haupt- und Nebenästen auf dem Basalstück 
eines Hydranthen und enthalten ein schlauchförmiges Blastostyl, dessen 
distales Ende sich als »Deckenplatte« an die Schluß wand der Gono- 
theca anlegt. Aus dem Blastostyl entspringt zur Zeit nur ein Gonophor, 
und zwar das erste an der Basis des Blastostyls, das folgende darüber usf. 
Die im Entoderm des Stammes entstehenden Eizellen rücken durch 
das Blastostyl in das Gonophor ein, wo sie bald die Grenzlamelle durch- 
setzen und so ins Ectoderm gelangen. Diese letztere Schicht, die die 
Eizellen und den Entodermsack oder »Spadix« unmittelbar überzieht, 
entspreche dem Ectoderm des Manubrium; darüber seien noch drei 
Blätter nachweisbar, »die zusammen die Glocke der Meduse repräsen- 
tieren« — das Subumbrellarepithel, die Entodermlamelle, die an der 
Basis des Ovarium vom Spadix entspringe, und das Exumbrellarepithel. 

Das reifende Gonophor sondert noch innerhalb des Gonangiuni 
auf seiner Oberfläche eine geschichtete Gallerte ab, die »Acrocyste«; 
sobald es völlig reif geworden, »wächst es durch eine Öffnung in der 
Spitze des Gonangiums Hernia-artig hervor und dehnt sich dort zu 
einem ansehnlichen Sack aus, der mit dem gallertartig aufquellenden 
Secret umgeben ist. Die inzwischen befruchteten Eier treten in den 
Hohlraum dieses dickwandigen Sackes aus, während das Gonophor 
selbst mit allen seinen Teilen sich wieder in das Gonangium zurückzieht«. 
Darauf bildet es an Stelle des zur Seite gedrängten Blastostyls eine Art 
von Deckenplatte und fällt einer Resorption (Histiolyse) anheim, wo- 
durch für das folgende Gonophor Platz geschaffen wird. 

Die männlichen Keimzellen entstehen ebenfalls im Entoderm des 


113 

Stammes und reifen in ebensolchen medusoiden Gonophoren wie die 
Eizellen. Das erste Gonophor legt sich während seines Wachstums an 
die Deckenplatte des Blastostyls und verdrängt sie allmählich von ihrem 
Platz. Darauf bildet sich die ganze obere Hälfte des Blastostyls zurück 
und verschwindet vollständig. 


Die bisher allgemein untersuchte Sertidaria fumila habe ich nicht 
zur Verfügung gehabt, sondern nur ein weibliches Stöckchen von Ser- 
tularia argentea aus Helgoland, deren ältere Gonangien sich äußerlich 
von denen der Sertularia fumüa dadurch unterschieden, daß die Gono- 
theca am distalen Ende zwei einander entgegengesetzte seithche Hörner 
besitzt (Fig. 215, 216). Ich habe alle Entwicklungsstufen dieser Gonan- 
gien untersuchen können. 

Die Eizellen von Sertularia argentea entstehen wie bei Sertularia 
pumila (s. o.) im Entoderm des Stammes und wandern schon in die 
jungen Gonangien ein. Ihre Entstehung aus Entodermzellen ist dieselbe 
wie bei Corydendrium und Clava (S. 59,80,81). Zuerst teilt sich der Kern 
einer entodermalen Epithelzelle so, daß einer von den Kernen die basale, 
der andre die distale Hälfte der Zelle einnimmt (Fig. 201). Dann 
vergrößert sich der Kern der basalen Hälfte, die ihn umschließende 
Plasmazone wird dunkler und die ganze Zellmasse dehnt sich aus; 
dann erfolgt die Trennung beider Zellhälften, worauf die basale Hälfte 
zur Eizelle, die andre zu der sie von der Entodermhöhle trennenden 
Deckepithelzelle wird (Fig. 202). Diese letztere ist anfangs noch kegel- 
förmig, wird aber nebst den benachbarten Epithelzellen durch das 
Wachstum der Eizelle abgeplattet. Erst später, nachdem die Eizelle 
das Epithel merklich gehoben hat, gleicht es sich wieder vollkommen aus. 
Diese Befunde decken sich aber keineswegs mit den Angaben 
meiner Vorgänger, daß bei Sertularia pwnila die Keimstätte der Eizellen 
das Entoderm sei. Nur de Varenne glaubt gesehen zu haben, daß diese 
Keimstätte gleichzeitig auch die Ursprungsstätte der Eizellen sei, so 
zwar, daß diese aus je einer ganzen Entodermzelle entständen und 
daher stets an die Entodermhöhle selbst grenzten (a. a. 0.); doch hat 
schon Weismann diesen durch eine unvollkommene Untersuchungs- 
methode gewonnenen Befund mit Recht als irrig bezeichnet (Nr. 70, 
S. 171). Dagegen stellte Weismann für alle Hydropolypen mit ento- 
dermaler Keimstätte (also auch für Sertularia) fest, daß bei ihnen ein 
bestimmter Nachweis entodermaler Abkunft ihrer Keimzellen überhaupt 
nicht erbracht werden konnte ; und deshalb entschied er sich auf Grund 

8 


114 

allgemeiner Erwägungen dafür, daß »in allen diesen Fällen die im Ento- 
derm zu Keimzellen werdenden Eizellen an Ort und Stelle aus dem 
Ectoderm eingewandert sind«, »mag dies durch Beobachtung be- 
stätigt werden können oder nicht« (Nr. 70, S. 289). 

Ich habe nun jene Feststellung Weismanns für Corydendrium, 
Hijdractinia, Clava, Coryne und jetzt eben für Sertularia unmittelbar 
widerlegt, woran sich noch weitere analoge Befunde bei Sertularella, 
Gonothyraea, Obelia anreihen werden. Damit entfällt auch die aus der 
unzutreffenden Voraussetzung gezogene Schlußfolgerung Weismanns. 
Und wenn er seiner Sache so sicher zu sein glaubte, daß er selbst einen 
direkten Nachweis der behaupteten ectodermalen Herkunft jener Keim- 
zellen für entbehrlich hielt, so ist es durch meine Befunde umgekehrt 
mehr als wahrscheinlich geworden, daß, wo ein entodermaler 
Ursprung der Keimzellen, die nur im Entoderm angetroffen 
werden, noch nicht nachgewiesen ist, sie immerhin tat- 
sächlich aus Entodermzellen entstehen (S. 60). — Nachdem 
sich aber einmal herausgestellt hat, daß die Keimzellen der Hydro- 
polypen bald im Entoderm, bald im Ectoderm entstehen {Podocoryne, 
Dendroclava Q, Bougainvillea (J^, Pennaria, Tuhularia, Eudendrium, 
Dicoryne, Cordylophora) , ist es natürlich von keiner grundsätzlichen 
Bedeutung mehr, welcher Modus für die einzelne Art gilt. 

Ich wende mich nun zur Entwicklungsgeschichte der Gonangien 
unsrer Sertularia. Sie knospen als kleine, kreiseiförmige Gebilde aus 
dem Stamm hervor (Fig. 200), und zwar in Ebenen, die senkrecht zu 
derjenigen stehen, in der die fiederförmig angeordneten Hydi'anthen 
liegen. Sie bestehen aus der festen Gonotheca und dem darin einge- 
schlossenen, aus Feto- und Entoderm gebildeten Weichkörper, für den 
ich aber den bisher übhchen Namen »Blastostyl« ablehne, da er nach 
meinen Beobachtungen sich wenigstens bei den Sertulariden und Plumu- 
lariden weder als Träger von selbständigen Geschlechtsindividuen noch 
als Homologon der Blastostyle der Athecata erweist, vielmehr selbst 
ein Geschlechtsindividuum darstellt wie die Gonanthen der Athecata. 
Er kann daher nur ebenso heißen. 

Das Gonangium von Sertularia argentea behält äußerlich die Kreisel- 
form noch längere Zeit, auch nachdem schon Eizellen in dasselbe ein- . 
gewandert sind; sein Gonanth zeigt dagegen sehr bald gewisse typische 
Veränderungen (Fig. 203). Das Ectoderm, das anfangs der Gonotheca 
dicht anliegt, bleibt in dieser Verbindung nur an ihrer ziemlich ebenen 
Schlußseite und eine kurze Strecke weit über den Rand dieser Seite 
hinaus, zieht sich aber weiter abwärts im größten Teil des kegelförmigen 


115 

Gonangium von der Gonotheca vollständig zurück. Das abgerundete 
Ende des Entodermsclilauclis stößt mit seinem Scheitel an die Schluß- 
platte des Ectoderms^ folgt ihm aber oft nicht bis zum Rande der 
Schlußseite, so daß dort Lücken zwischen beiden Schichten bleiben, 
die ich um so weniger schlechtweg als Kunstprodukte infolge der Kon- 
servierung bezeichnen möchte, als gleich darunter die Verbindung von 
Ecto- und Entoderm eine feste und dauernde ist. 

Die im Entoderm des Gonanthen befindlichen Eizellen stülpen 
es gegen die Höhlung in ähnlicher Weise aus, wie es bei Corydendrium 
geschieht, so daß sie nur nüt einem kleinen Teile ihrer Oberfläche das 
Ectoderm berühren. Niemals habe ich beobachtet, daß zwischen ihnen 
und dem Ectoderm die ursprüngliche Grenzlamelle fehlte, die vielmehr, 
wenigstens bis zum Auftreten des Innenectoderms, stets über die Eizellen 
hinzieht. Anderseits müßte eine aktive Durchbohrung der Grenz- 
lamelle durch die Eizellen zur Folge haben, daß sie aus dem Niveau 
des Entoderms hervortreten, was aber auf den hier besprochenen Ent- 
wicklungsstufen normalerweise niemals vorkommt i. Allerdings ist aber 
sehr bald auch zwischen dem Entoderm und den größeren Eizellen 
eine neue Grenzlamelle zu sehen, so daß sie von da ab von einer cuti- 
cularen Hülle vollständig umschlossen sind. 

Während des weiteren Wachstums der Gonangien verändert sich 
ihre Gestalt in auffälliger Weise (Fig. 204). Sie strecken sich beden- 
tend und schwellen dabei in der Mitte ihrer Länge an, verschniächtigen 
sich dagegen distalwärts im Zusammenhang mit einer Veränderung ihrer 
früheren Endfläche. An zwei einander gegenüberliegenden Stellen des 
Randes dieser Fläche wächst die Gonotheca in zwei hornähnliche hohle 
Fortsätze aus, zwischen denen die Mitte der Fläche kraterförmig her- 
vortritt (Fig. 215, 216). Der Endabschnitt des Gonanthen, der mit 
den eben genannten Teilen der Gonotheca in Verbindung bleibt, ist 
die schon erwähnte Deckenplatte; sie entsendet in die Hörner der 
Gonotheca entsprechende Zipfel beider Körperschichten, darunter zieht 
aber nur das Ectoderm auf eine kurze Strecke an der Gonotheca hinab. 
Unter der Mitte der Deckenplatte hat sich indessen der von der Gono- 
theca weit abstehende Gonanth stark zusammengezogen, und diese 
anfangs kurze Einschnürung wächst allmählich zu einem röhrenförmigen 
Abschnitt oder dem Hals des Gonanthen aus, an den sich weiter abwärts 
der die reifenden Eizellen enthaltende Hauptabschnitt oder der Keim- 

1 Bisweilen traf ich zweifellos kranke Gonangien von Sertularia argentea an, 
in denen einige große Eizellen selbst das ganze Ectoderm durchbrochen hatten 
und nun außerhalb der Gonanthen lagen. 

8* 


116 

sack anschließt. Durch die wachsenden Eizellen wird er nach außen 
bauchig aufgetrieben; da sie aber gerade nach innen vorragen, verengen 
sie seine Höhlung bis auf spaltförniige Zwischenräume. Unter dem 
Keimsack, wo sich nur kleinere Eizellen der Gonanthen befinden, ver- 
schmächtigt er sich wieder zu einem einfach schlauchförmigen Basal- 
abschnitt. 

Die beschriebene Form der Gonotheca ist nicht vollkommen radiär- 
symmetrisch, da die Hörner nach einer Breitseite gebogen sind, und 
diese letztere im Bereich des Halses konkav, darunter aber nur wenig 
vorgewölbt ist, so daß sie im ganzen als die flachere Seite gegenüber 
der andern, gleichmäßig konvexen Breitseite imponiert. In der Regel 
ist eine entsprechende Biegung des Gonanthen ebenfalls vorhanden 
und der Gegensatz seiner beiden Breitseiten nimmt, wie sich gleich 
zeigen wird, in der Folge bedeutend zu. Um ihm einen rein äußerlich 
passenden Ausdruck zu geben, nenne ich die flachere Seite der Gonotheca 
und die ihr korrespondierende Seite des Gonanthen die Bauchseite, 
die gegenüberliegende die Rückenseite. 

In dieser Entwicklungsperiode des Gonangium, in der es beinahe 
schon die definitive Größe erreicht hat, besteht sein Weichkörper noch 
immer bloß aus dem einheitlichen, im ganzen flaschenförmigen Gonan- 
then mit den zwei einfachen Epithelien des Ectoderms und des Ento- 
derms. Dennoch zeigen sich an ihm schon die Anfänge weiterer Um- 
und Neubildungen. — Frühzeitig hat sich der Keimsack an der Bauch- 
seite unmittelbar unter dem Ansatz des Halses stärker hervorzuwölben 
begonnen, und innerhalb dieser Vorwölbung sieht man eine nach innen 
vorspringende und nach Ausweis von Längs- und Querdurchschnitten 
etwa linsenförmige Verdickung des Ectoderms (Fig. 204, 213). Darauf 
löst sich die tiefere Hauptmasse dieser Verdickung als hnsenförmige 
Platte von dem außen zurückbleibenden Epithel oder der einfachen 
Fortsetzung des übrigen Ectoderms ab; und die Ablösung ist eine so 
vollkommene, daß zwischen beiden Schichten eine neue Grenzlamelle 
entsteht. Die Linsenförmige Platte ist nun die Anlage eines ebensolchen 
Parectoderms oder Innenectoderms, wie wir es bei Hydractinia 
kennen lernten. 

Während dieses Innenectoderm der Gonanthen von Sertularia. 
aryentea sich zwdschen dem Außenectoderm und dem Entodermsack 
ausbreitet und dünner wird, spaltet es sich in zwei Schichten, die in 
allen Dingen der äußeren Deckschicht und der inneren Anlage des Füll- 
gewebes bei Hydractinia entsprechen (Fig. 205). Beide bleiben nicht 
lange glatt getrennt, sondern vereinigen sich wieder auf kürzere oder 


117 

längere Strecken oder verbinden sich wenigstens durch Zellenbrücken 
(Fig. 206). Die tiefere Schicht entsendet in alle spaltförmigen Zwischen- 
räume zwischen Eizellen und Entoderm zarte Fortsätze, die jene Zellen 
allseitig mit einem lockeren, bindegewebsartigen Füllgewebe umspinnen. 
Diese passive Einbeziehung der noch in Entodermnischen 
ruhenden Eizellen in das Innenectoderm wird später noch 
auffälliger, sobald die tiefen Falten des Entodermsacks sich zwischen 
den großen Eizellen nach innen zurückziehen und wieder einen ein- 
fachen, wenig eingebuchteten Schlauch bilden; denn alsdann hebt sich 
die Masse der zusammengedrängten Eizellen mit dem sie umhüllenden 
Füllgewebe wie eine besondere Schicht von dem Entoderm ab (Fig. 207). 
Die Übereinstimmung mit den Gonanthen von Hydractinia läßt sich 
auch in diesem Punkte nicht verkennen. 

Es verlassen also die Eizellen von Sertularia zweifellos das Ento- 
derm, in dem sie anfangs lagern, aber doch auf eine ganz andre Weise 
als wie es Weismann annahm. Weder durchbrechen sie die Grenz- 
lamelle (S. 112), noch führen sie überhaupt eine aktive Ortsveränderung 
aus, sondern werden an Ort und Stelle noch innerhalb des Bereichs 
des Entoderms in das Füllgewebe des Innenectoderms aufgenommen, 
um aus jenem Bereich erst durch spätere Lageveränderungen des 
Entoderms selbst herauszukommen. 

Eine zweite ectodermale Neubildung beginnt gleichzeitig mit der 
Entwicklung des Innenectoderms, also ebenfalls an dem noch ungeteilten 
Gonanthen, jedoch an der Außenseite des Ectoderms (Fig. 204, 205). 
Dieses verdickt sich an verschiedenen Stellen des Keimsacks zu unregel- 
mäßigen äußeren Vorsprüngen; die aufgelockerte, vacuohsierte äußere 
Lage dieser Vorsprünge löst sich zuerst dicht über der Anlage des 
Innenectoderms von der darunter zurückbleibenden festeren Epithel- 
lage ab, worauf diese Abblätterung sich rasch über den ganzen Keimsack 
und aufwärts über ihn hinaus längs des Halses ausbreitet. Gleichzeitig 
hebt sich diese äußerste Ectodermlage frei von dem darunterhegenden 
Ectodermepithel (Außenectoderm) ab, so daß man sie als Mantel 
(Tunica) der Gonanthen bezeichnen kann. Zuletzt reicht dieser 
Mantel aufwärts bis an die Deckenplatte, abwärts bis zum Basalab- 
schnitt des Gonanthen und läuft an diesen Grenzen in das übrige Ecto- 
derm aus (Fig. 207). Auch längs der Mitte der Rückenseite unterbleibt 
die Sonderung des Mantels, so daß dort nur eine einfache Ectoderm- 
lage das Entoderm überzieht (Fig. 213). 

Entsprechend seiner unregelmäßigen Anlage besteht der Mantel 
der Gonanthen von Sertularia nicht aus einem glatten Epithel, sondern 


118 

zeigt ganz unregelmäßige Verdickungen und dürfte gelegentlich selbst 
durclibroclien sein. Immerhin kann man die von ihm umschlossene 
spaltförmige Höhle die Mantelhöhle nennen. — Es ist nicht unwichtig, 
hervorzuheben, daß der Mantel, obgleich er vornehmlich den Keimsack 
überdeckt, doch eigentlich nicht zu dem letzteren, sondern nach seinen 
Grenzen zum ganzen Gonanthen gehört, was später noch deutlicher 
hervortritt. 

Nachdem die Ausbildung des Innenectoderms und der Tunica 
bis zu einem gewissen Grade vorgeschritten ist, beginnt eine eingreifende 
Veränderung am ganzen Keimsack. Seine ventrale Vorwölbung nimmt 
in dem Maße zu, als die in ihm enthaltenen Eizellen wachsen und sich 
dabei von der Rückenseite zurückziehen. Zugleich verschiebt sich der 
Ansatz des sich verlängernden und verschmälernden Halses so weit 
dorsalwärts, daß er vollständig an der Rückenseite des Keimsacks 
entspringt, wodurch die Bauchseite des letzteren noch stärker hervor- 
tritt (Fig. 205). Dann sieht man schon unter der Tunica eine Ein- 
schnürung zwischen dem Halse und dem Keimsacke, die immer weiter 
abwärts vorrückend von der Rückenseite des Keimsacks eine röhren- 
förmige Fortsetzung des Halses abschnürt, bis diese endlich bis dicht 
an den Basalabschnitt des Gonanthen heranreicht (Fig. 207). Ein wenig 
unterhalb dieser Stelle entwickelt sich von der Bauchseite her eine 
ähnliche, aber schräg dorsal- und aufwärts gerichtete Einschnürung 
zwischen dem Keimsack und dem Basalabschnitt des Gonanthen, was 
zur Folge hat, daß der Keimsack endlich nur noch durch einen kurzen 
Stiel mit dem Basalabschnitt einerseits und dem verlängerten Halse 
anderseits zusammenhängt (Fig. 217). In der Regel ist der letztere 
frei von Eizellen, und nur gelegentlich fand ich darin einige kleine 
Eizellen. 

Die Tunica hört, wie vorher an dem mittleren Rückenstreifen 
des ursprünglichen Keimsacks, nunmehr auch an der langen Halsröhre 
des Gonanthen auf; und da deren ectodermale Umhüllung sich nicht 
von der seitlich abgeschlossenen Tunica unterscheidet, so erscheint die 
entodermale Achse der Halsröhre in die Tunica eingebettet (Fig. 214), 
und die letztere erst recht als ein nicht dem Keimsack, sondern dem 
ganzen Gonanthen angehörender Teil. 

Der Austritt der reifen Eier aus dem Keimsack in die Acrocyste, 
eine gallertig-cuticulare Blase außerhalb des Gonangium, wnirde von 
Allman und Weismann wesenthch übereinstimmend angegeben (S.112), 
aber wie der letztere Beobachter ausdrücklich bemerkt (Nr. 70, S. 170 
Anm.), nicht direkt beobachtet, sondern aus einzelnen nicht zusammen- 


119 

hängenden Befunden erschlossen. Ich habe denselben Vorgang bei 
Sertularia argentea in einer lückenlosen Keihe von aufeinanderfolgenden 
Stufen verfolgen können, ihn aber anders gefunden als die genannten 
Beobachter. Dies kann nicht wohl auf die Verschiedenheit der beider- 
seits untersuchten Sertularia- Aitew zurückgeführt werden, da das wirk- 
lich Beobachtete in beiden Fällen übereinstimmt, und meine neuen 
Befunde nur an die Stelle der früheren hypothetischen Ergänzungen 
treten. 

Während der Abschnürung des Keimsacks nähert sich sein Scheitel 
der Deckenplatte und drängt den bereits in Schrumpfung begriffenen 
Hals des Gonanthen zur Seite (Fig. 206, 207). Dann zeigen sich in der 
Mantelhöhle schon die ersten Spuren der Acrocysten- Gallerte, 
nämhch außerordentlich zarte, konzentrisch um den Scheitel des Keim- 
sacks verlaufende Streifen als Ausdruck von aufeinander abgelagerten 
Secretschichten. In dem Maße als diese Ablagerungen zunehmen, 
schreitet die Rückbildung des Halses und der Deckenplatte weiter fort. 
Der Hals schrumpft zu einem schmalen, soUden Strang zusammen, 
dessen obere Abschnitte noch vor dem Austritt der Eier aus dem Gonan- 
gium ganz unkenntlich werden können, oder wenn sie auch bis nach 
diesem Zeitpunkt sichtbar bleiben, immerhin als ein wirkliches Rudi- 
ment zu bezeichnen sind (Fig. 208, 217). Nur der unterste, in den 
Basalabschnitt des Gonanthen einmündende Teil des Halses scheint 
der Rückbildung länger zu widerstehen. Während seiner Atrophie 
rückt der Hals ganz an die Dorsalseite des Gonangium und zieht dabei 
auch das blasig aufgetriebene und nach der bisherigen Übung zur 
Deckenplatte gerechnete Ende des ursprüngUchen Entodermsacks mit 
sich; der Schlußplatte des Gonangium oder seinem Deckel liegt als- 
dann nur noch das dünn ausgezogene Ectoderm der Deckenplatte an, 
in dessen Rand schon vorher ein ganzer Kranz von Zähnen aus der 
Gonotheca eingewachsen ist. 

Infolge der beschriebenen Rückbildungen hat sich die von der 
Gallerte mehr und mehr angefüllte Mantelhöhle über dem Keimsack 
bedeutend erweitert; und wahrscheinhch unter dem Druck dieser 
wachsenden Gallerte wird endlich die dünne Ectodermdecke durch- 
brochen und der Deckel des Gonangium gehoben, der dann noch einige 
Zeit an einer Stelle des Randes der Öffnung hängen bleibt (Fig. 209). 
Am Keimsack hat sich indessen das Ectoderm durch starke Ausdehnung 
außerordenthch verdünnt; nur am Scheitel ist es wie schon früher ver- 
dickt, und diese Scheitelplatte spielt beim Austritt der Eier eine 
besondere Rolle. Denn während die Gallerte unter dem Deckel nach 


120 

außen hervorquillt, stülpt sich jene Scheitelplatte in der Form eines 
Handschuhfingers in den Gallertpfropf hinein und rückt mit ihm bis 
dicht vor die Öffnung. In diesen von der Scheitelplatte gebildeten 
Bruchsack des Außenectoderms zwängt sich je ein reifes Ei, nachdem 
das umgebende Füllgewebe zerrissen oder aufgelöst ist, hinein, erweitert 
ihn entsprechend und zerreißt ihn an seiner Spitze, um in die massig 
vorgequollene Gallerte überzutreten (Fig. 210). Nach jedem Durchtritt 
eines Eies schließt sich der Bruchsack wieder (Fig. 211), bis ein andres 
Ei aus dem Keimsack vordringt. Indem aber die Eier sich innerhalb 
der aus dem Gonangium hervorgequollenen Gallertmasse ansammeln, 
entsteht um sie herum eine kuglige Höhle, an deren Peripherie die 
Gallertschichten zu einer festen Membran verschmelzen. Damit ist 
die Acrocyste hergestellt, die noch längere Zeit, walirscheinHch bis 
zur Ausbildung der »Planulae«, durch ihren Gallertstiel mit dem Gonan- 
gium zusammenhängt (Fig. 217). 

Sobald alle Eier den Keimsack verlassen haben, zieht er sich stark 
zusammen, das Ectoderm verdickt sich wieder, der Entodermschlauch 
verkürzt sich und das zwischen diesen beiden Teilen befindliche Füll- 
gewebe ballt sich zu einer kompakten Masse zusammen. 

Über die weiteren Schicksale des Gonangium unsrer Sertularia ist 
es nicht ganz leicht ins reine zu kommen, weil die mit einer gefüllten 
Acrocyste besetzten Gonangien, von denen ich eine beträchtliche Anzahl 
untersuchte, ganz divergente Bildungen zeigen. A priori wäre es ja 
sehr wahrscheinUch, daß der Basalabschnitt des Gonanthen, der allein 
noch entwicklungsfähige Eizellen enthält, in dem Maße als der entleerte 
erste Keimsack sich zurückbildet und unter der Acrocyste zusammen- 
schrumpft, einen zweiten Keimsack durch Abschnürung aus sich hervor- 
gehen ließe. Ich habe jedoch niemals eine Andeutung eines solchen 
Vorgangs gesehen und keine Veranlassung anzunehmen, daß dies bloß 
einem ungünstigen Zufall zuzuschreiben sei, da sämtUche hier in Be- 
tracht kommende Gonangien ausschließlich Rückbildungsstufen jenes 
Basalabschnitts aufweisen i. 

Im einfachsten Fall löst sich die Verbindung des Basalabschnitts 
mit dem Rudiment des Keimsacks, der letztere verschwindet nebst der 
Acrocyste, und der Basalabschnitt zerfällt im Grunde der im übrigen 
leeren Gonotheca, ohne daß seine zum Teil schon ziemlich großen Ei- 

1 Die Bildung neuer Keimsäcke über dem ersten, also aus der Halsröhre 
heraus, wie es Weismann für Sertularia -pumila annimmt (S. 112), ist bei S. 
argentea natürlich völlig ausgeschlossen, da die Halsröhre sich schon vor der 
Entleerung des ersten Keimsacks zurückbildet. 


121 

Zellen ihn verlassen hätten (Fig. 216). In andern Fällen zeigt sich der 
Basalabschnitt in breitem Zusammenhange mit dem scheinbar eben erst 
entleerten Keimsack, enthält aber keine größeren Eizellen mehr wie 
früher, und ist in seiner unteren Hälfte schon zu einem Faden zu- 
sammengeschrumpft (Fig. 215). Unter solchen Umständen ist es 
wenigstens möglich, wenn auch m. E. nicht wahrscheinHch, daß die 
größeren Eizellen eines solchen Basalabschnitts vorher in den ersten 
Keimsack eingewandert und dort zur Reife gekommen waren. 

Nach allem erzeugen also die Gonanthen von Sertularia argentea 
nur einen einzigen Keimsack aus ihrer oberen Hälfte, während die 
untere Hälfte, der Basalschnitt, zu keiner solchen x\usbildung gelangt 
und zugrunde geht, selbst wenn er größere Eizellen enthält. — In allen 
Fällen geht die Rückbildung des Mantels mit derjenigen des Keimsacks 
und des übrigen Gonanthen Hand in Hand, nachdem er aussclüießüch 
als ein Hüllorgan, und wie es scheint weniger des Keimsacks als der 
sich ansammelnden Gallerte gewirkt hat. 

Endlich habe ich noch einige Gonangien beobachtet, in denen ein 
Keimsack überhaupt nicht zur Abschnürung kam. Die Gonanthen 
dieser Kapseln bleiben einfache Schläuche mit kurzem, weiten Hals, 
auch nachdem die Bildung der Tunica begonnen hatte (Fig. 212). Daß 
aber die Abschnürung des Keimsacks nicht etwa nur verschoben, son- 
dern ganz aufgegeben war, glaube ich daraus entnehmen zu dürfen, 
daß einige große Eizellen nach Durchbruch des sie umschheßenden 
Entoderms in den Hals und den Hohlraum der Deckenplatte vorge- 
drungen, also doch wohl bestimmt waren, dort zu reifen und den Gonan- 
then und das Gonangium direkt, ohne Vermittlung eines abgeschnürten 
Keimsacks zu verlassen. Ich glaube auch nicht, daß diese ungewöhn- 
hche Erscheinung gleichzeitig eine pathologische sei, denn eine solche 
Verwandlung des ganzen Gonanthen in einen sackförmigen 
Keimträger wurde bereits von Weismann bei andern Thecaphoren 
{Plumularia, Sertularella) teils ebenfalls als Ausnahme, teils als nor- 
maler Entwicklungsvorgang festgestellt, und ich werde dafür noch 
Aveitere Belege beibringen. 

Diese Befunde erweisen schon eine unverkennbare Übereinstim- 
niung zwischen den Gonanthen von Sertularia und denen der Athe- 
cata und eine gewisse Berechtigung, die ersteren nicht als Blastostyle, 
sondern als Homologa der Gonanthen der Athecata anzusehen. Spätere _^ 
Vergleiche werden dies noch vollständiger begründen. 'tS^Vk'^/^, 


/> 


122 

Die schon im Eingange dieses Kapitels angeführte Auffassung, daß 
in jedem Gonangiimi ein polypoides Blastostyl durch Knospung Medusen 
oder »Gonophoren« von dem phyletischen Wert einer Meduse erzeugt, 
erfreut sich noch immer allgemeiner Zustimmung, da sie teils durch 
unmittelbare Beobachtungen, teils durch Vergleiche gestützt wird. 
In der Tat kann es nicht bezweifelt werden, daß, wie ich selbst es noch 
ausführen werde, die Medusen und sonstigen Keimträger der Campanu- 
lariden {Gonothyraea, Cam'panulana, Ohelia usw.) aus den ursprüngHchen 
Individuen der Gonangien wirküch hervorknospen; und da solche 
Knospenträger bei den Athecata {Podocoryne, HydracUnia, Euden- 
drium usw.) sich in überzeugendster Weise als mehr oder weniger modi- 
fizierte Hydranthen oder »Blastostyle« erweisen, konnten auch die 
Träger der Geschlechtsindividuen bei den Camp anulari den scheinbar mit 
Recht für Blastostyle erklärt werden. 

Diese Deutung wurde alsdann auf den ganz ähnlichen Inhalt der 
Gonangien der übrigen Thecaphora übertragen, wo sich überdies ein 
direkter Beweis für den Polypencharakter des knospentragenden Blasto- 
styls fand, indem das Blastostyl der weibhchen Gonangien in mehreren 
Halecium- Arten neben dem Gonophor richtige Hydranthenköpfchen 
trägt (HiNCKS, Nr. 45, S. 221, Allman, Nr. 3, S. 58). So entstand die 
Überzeugung, daß jedes Gonangium ganz allgemein nicht wie das 
»Gonophor« der Athecata ein einzelnes Geschlechtsindividuum vorstelle, 
sondern gewissermaßen einen Stock einschließe, bestehend aus einem 
Hydranthen (Blastostyl) und den daran knospenden Geschlechts- 
individuen (Gonophoren, Medusen). — Und dennoch lehrt uns die Ent- 
wicklungsgeschichte der Gonangien zunächst von Sertularia argentea, 
der sich aber, wie wir sehen werden, alle untersuchten Sertulariden und 
Plumulariden sowie Halecium anschließen, daß die Auffassung ihres 
Gonangieninhalts in dem angegebenen Sinn eine irrige und nur daraus 
zu erklären ist, daß dessen Entwicklung sehr unvollkommen oder gar 
nicht untersucht wurde. 

Nach der üblichen Terminologie würde das »Blastostyl« eines jeden 
älteren Gonangium von Sertularia argentea die Deckenplatte, die ganze 
Halsröhre und den Basalabschnitt des Gonanthen umfassen, während 
der gestielte Keimsack das medusoide »Gonophor« darstellte, das durch 
Knospung aus dem Blastostyl hervorginge. Nach Ausweis der geschil- 
derten Entwicklungsgeschichte dieser Teile wird man jedoch jenes 
angebliche Gonophor auch bei weitherzigster Interpretation nicht als 
Knospe des Blastostyls bezeichnen können. Denn es wächst nicht in 
völlig indifferentem Zustande aus seinem Träger hervor, um seine be- 


123 

sonderen Gewebe und Organe erst während seiner individuellen Existenz 
zu entwickeln^ w^ie wir es an den knospenden Medusen und Gonanthen 
derAthecata sahen; vielmehr entwickelt und entfaltet jeder Keimsack 
von Sertularia argentea schon vor seiner Abschnürung, also während 
er noch ein integrierender Abschnitt des ganzen Gonanthen ist, alle 
besonderen Teile, die ihn später auszeichnen (eingebuchteter Entoderm- 
schlauch mit den Eizellen, Innen- und Außenectoderm) und zeigt nach 
der Abschnürung keine andre Veränderung, als die durch die wachsenden 
Eizellen bedingte Vergrößerung. 

Die angeblichen Gonophoren oder die gestielten Keim- 
säcke von Sertularia argentea entstehen daher nicht als 
Knospen, sondern je als integrierender und Hauptabschnitt 
des ursprünglichen und ungeteiltenWeichkörpers desGonan- 
gium oder eben des Gonanthen, und erhalten eine gewisse 
Selbständigkeit erst durch eine relativ späte Abschnürung 
von der andern Gonanthenhälfte. Folgerichtig ist denn auch 
die längste Zeit der ganze einheitliche Gonanth das eigentliche 
Geschlechtsindividuum, dessen nach der Abschnürung des 
Keimsacks zurückbleibender Best oder das sogenannte 
Blastostyl überhaupt kein wirklich selbständiges Indivi- 
duum darstellt. 

Infolge dieser Feststellungen erhalten auch die Fragen nach dem 
polypoiden oder medusoiden Charakter der besprochenen Teile andern 
Sinn und andre Kichtung. Statt irgendwelche Wahrscheinhchkeits- 
gründe dafür zu suchen, daß der, den bereits gestielten Keimsack 
tragende reduzierte Gonanthenrest ein polypoides Individuum (Blasto- 
styl) sei, können wir jetzt vielmehr nur fragen, ob das einzige unzweifel- 
hafte Individuum des Gonangium, nämlich der ungeteilte Gonanth, 
etwa ein modifizierter Polyp ist. Und dies glaube ich bestätigen zu 
können, aber gar nicht nur auf Grund allgemeiner Erwägungen oder 
wegen der obenerwähnten Befunde an Halecium, sondern ganz besonders 
auf Grund einer Beobachtung an Sertularia argentea selbst. 

An meinem einzigen Stöckchen fand ich zufälligerweise — und 
dies mag sich nicht selten wiederholen — in der Reihe von Gonangien, 
wo sonst keine Hydranthen vorkommen, doch einen solchen, aber mit 
bemerkenswerten Abweichungen von den normalen, an den Seiten des 
Stammes sitzenden Hydranthen (Fig. 218, 219). Er war erstens merklich 
größer als die letzteren und seine Hydrotheca rücht mit dem Stamm 
seithch verwachsen, sondern bis zum kurzen Stiele ganz frei; ferner 
war sein Tentakelkranz schwach entwickelt, und in seinem Darmraum 


124 

befanden sich einige unverkennbare Eizellen. Mit einem Wort: dieses 
merkwürdige Individuum war durch seinen Ursprungsort zum Gonan- 
gium bestimmt, erreichte auch in einigen Stücken dessen Bildung, um 
in der Hauptsache doch zu einem Hydranthen auszuwachsen. Mag 
dieser Befund auch nur eine Ausnahme sein, so beweist er immerhin, 
wie mir scheint, unmittelbar, daß die jungen, ungeteilten Go- 
nanthen von Sertularia argentea umgewandelte Hydran- 
then sind. 

Die Betrachtung desselben Hydranthen zeigt uns aber noch eine 
Eigentümhchkeit, die, so weit ich sehe, bisher nirgends beachtet 
worden ist, obgleich sie sich bei allen normalen Hydranthen von Sertu- 
laria argentea, sowie überhaupt aller Sertulariden und Plumulariden 
wiederholt. Ich meine die bruchsackähnliche Ausstülpung der unteren 
Hälfte des Hydranthenköpfchens, die sich auf derselben vom Stamm 
abgewendeten Seite befindet, wo bei den Gonanthen der Keimsack 
sich abzuschnüren beginnt (Bauchseite s. o.). Die Übereinstimmung 
beider Teile, des Bruchsacks des Hydranthen und des sich eben ab- 
schnürenden Keimsacks der Gonanthen, ist so vollständig, daß, nach- 
dem die Identität dieser beiderlei Individuen im ganzen eben nach- 
gewiesen worden ist, an der echten Homologie jener ihrer Säcke nicht 
zu zweifeln ist (Fig. 205, 218). Natürlich ist dann der Bruchsack der 
Hydranthen als der älteren Formen durch Vererbung in den Keimsack 
der Gonanthen übergegangen, und folglich der letztere ein polypoides 
Organ, das sich äußerlich nur durch eine weiter fortschreitende Ab- 
schnürung, bedeutsamer jedoch durch seine neuerworbene Funktion 
als Reifungsstätte sich von seiner Ausgangsform, dem Bruchsack des 
Hydranthen unterscheidet. 

Doch bleibt hier, um jedem Einwände zu begegnen, noch ein Punkt 
aufzuklären übrig. Der beschriebene Bruchsack der Hydranthen zeigt 
sich, wie man sieht, an den in ihrer Hydrotheca ruhenden Individuen; 
man könnte daher vermuten, daß jener Sack keine dauernde Bildung, 
sondern nur der Ausdruck einer vorübergehenden starken Zusammen- 
ziehung des Hydranthen sei. Und in der Tat sehe ich einen starken 
Rückziehmuskel aus dem Grunde der vom Sack gebildeten Bucht schräg 
hinab zur Hydrotheca ziehen, sowie auch die ebenso gebauten Hydran- 
then von Sertularella nach meiner Beobachtung bei vollständiger 
Streckung und verdoppelter Länge den Sack ganz ausgleichen. Nun 
kann man es dahingestellt sein lassen, ob dieser letztere Zustand ohne 
weiteres als der normale zu bezeichnen ist oder nicht ; denn entscheidend 
scheint mir die Entwicklung des Sackes zu sein. 


125 

Die Hydranthenknospe beginnt genau wie der knospende Gonantli 
als eine distal verbreiterte und am Ende abgestutzte Ausstülpung, die 
in der Hydrotheca noch vollständig eingeschlossen ist (Fig. 220). Sobald 
die ersten Andeutungen der Tentakel im Umkreise der Decke auf- 
treten, erscheint auch schon die Anlage des Bruchsacks, obgleich von 
einer Zusammenziehung des unfertigen, den Rückziehmuskel noch 
entbehrenden Hydranthen nicht die Rede sein kann (Fig. 221). Mag 
also auch der Bruchsack unsrer Hydranthen ursprünglich im Zusammen- 
hang mit ihrer bedeutenden Contractionsfähigkeit entstanden sein, 
so zeigt er sich gegenwärtig als eine dauernde Formbildung derselben, 
die, worauf es doch zunächst allein ankommt, auf die Gonanthen ver- 
erbt werden konnte. 

Der Keimsack der Gonanthen von Sertularia argentea ist 
also nicht nur kein Knospungsprodukt (S. 123), sondern er- 
weist sich schlechtweg als ein von den Hydranthen ererbtes 
polypoides Organ, ohne eigne genetische oder physiologische Indivi- 
dualität. Dadurch gewinnt aber die Auffassung des ganzen Gonanthen 
samt dem Keimsack als eines einzigen polypoiden Geschlechtsindivi- 
duums und folgUch eines Homologons der Gonanthen der Athecata 
eine neue Stütze. Man kann dies auch so ausdrücken: das Gonan- 
gium von Sertularia und jedes ähnliche Gonangium ist 
den Gonanthen der Athecata homolog. Denn daß die Gonotheca 
dem Periderm der letztgenannten Gonanthen gleichwertig ist, bedarf 
keines Beweises. 

Nunmehr erledigt sich aber auch die weitere Frage nach der medu- 
soiden Natur des Keimsacks in sehr einfacher Weise. Die Ansicht, 
daß er eine rückgebildete Meduse sein könnte, hat jetzt aus der Dis- 
kussion überhaupt auszuscheiden. Denn mag eine durch Knospung 
entstandene vollkommene Hydromeduse durch andauernde Rückbildung 
nicht nur sessil werden, wie etwa bei Tubularia, sondern auch dem 
Zustande jenes Keimsacks sich noch so sehr nähern, so kann doch von 
ihrer Verwandlung in den letzteren, nachdem er sich als ein von den 
ältesten Individualformen der Hydropolypen, nämhch den Hydranthen 
ererbtes Organ erwiesen hat, natürhch nicht mehr die Rede sein. Da- 
gegen wäre es umgekehrt denkbar, daß derselbe Keimsack allmählich 
zu einer medusoiden Bildung gelangte. Nun fehlt aber in ihm jede 
wirkhche Medusenähnlichkeit, wozu doch wenigstens die Bestandteile 
einer Umbrella vorhanden sein müßten. Weder anfangs noch später 
finden sich Spuren der Radialschläuche oder selbst einer Ento- 
dermlamelle; und die Ähnhchkeit in der Anlage des Innenectoderms 


126 

und eines Glockenkerns hat genau dieselbe Bedeutung wie bei Hydrac- 
tinia (S. 77) : man kann ihre Homologie ganz im allgemeinen zugeben, 
ohne daß dadurch ein unmittelbarer und bestinimt gerichteter Zu- 
sammenhang zwischen den beiden ganzen Formen erwiesen wäre. 
Innenectoderm und Glockenkern verhalten sich in diesem Fall ungefähr 
so zueinander wie das Mesoderm vieler Bilaterahen, dessen allgemeine 
Homologie niemand leugnen, aber ebensowenig ohne weiteres als Beweis 
einer ganz bestimmten Descendenz ansehen wird. 

Die Keimsäcke von Sertularia argentea enthalten keiner- 
lei Merkmale wirklicher Medusen; sie von solchen abzu- 
leiten ist vollends ausgeschlossen. 

Kann nun aber das, was für Sertularia argentea gilt, ohne weiteres 
auf Sertularia fumila, das mir aus eigner Anschauung nicht bekannte 
Untersuchungsobjekt der früheren Beobachter, übertragen werden, 
bloß deshalb, weil ich meine durchaus abweichenden Befunde an Ser- 
tularia argentea mit aller Bestimmtheit glaube vertreten zu können? — 
Da es sich schon gezeigt hat und noch zeigen wird, wie verschieden die 
Entwicklung der Geschlechtsindividuen auch innerhalb relativ enger 
Grenzen der Hydropolypen verlaufen kann (vgl. Syncoryne — Coryne)^ 
so würde ich es nicht von vornherein für unmöglich halten, daß Ser- 
tularia fumila^ entsprechend jenen schon aufgezählten älteren Angaben, 
in der ganzen Bildung und Entwicklung der Gonangien gewässermaßen 
grundsätzlich von jener andern Art derselben Gattung, Sertularia 
argentea, abwiche — falls diese Angaben sich als begründete darstellten. 

Für Agassiz (Nr. 1, S. 329) und noch mehr für Allman (Nr. 3, S. 47) 
gilt es auch ohne Untersuchung der Entwicklung der Gonangien aller 
Thecaphora für selbstverständlich, daß sie ein polypoides Blastostyl 
mit daraus hervorknospenden medusoiden Gonophoren oder Medusen 
enthielten; auf diese nicht weiter begründete Annahme brauche ich 
also nicht einzugehen. Auch für Weismann stand es von vornherein 
fest, daß alle in Gonangien vorkommenden Gonophoren »durch Kno- 
spung« entständen (Nr. 70, S. 14); den medusoiden Charakter dieser 
Knospen suchte er dagegen aus ihrem Bau oder ihren Verwandtschafts- 
beziehungen im einzelnen nachzuweisen, allerdings wie immer ohne 
sonderliche Berücksichtigung ihrer Entwicklung. 

Bezüglich des ersten Punktes verweist Weismann zum Beweise 
<lafür, daß das erste Gonophor von Sertularia pumila »ganz unten am 
Blastostyl hervorsproßt«, ausschließlich auf ein von ihm abgebildetes 
älteres Gonangium mit fertig gestieltem Keimsack (Nr. 70, S. 109), 
dessen wirkliche Entstehung zu prüfen offenbar für überflüssig galt, 


127 

da seine Homologie mit den in der gleichen Lage befindlichen Medusen- 
knospen von Ohelia usw. auf der Hand lag. Es liegt hier jedoch dieselbe 
Verwechslung vor wie hinsichtlich des Innenectoderms und des Glocken- 
kerns, deren allgemeine Homologie irrigerweise für eine specielle Identität 
gehalten wurde (S. 126). So erkenne auch ich die allgemeine Homologie 
des Keimsacks aller Sertularien mit den Medusenknospen der Cam- 
panulariden an, was mich aber nicht hindert, die »Knospung« jenes 
Organs zunächst bei Sertularia argentea auf Grund seiner Entwicklungs- 
geschichte zu bestreiten. Das von Weismann angeführte Gonangium 
von Sertularia pumila gleicht eben in allen Stücken den ebenso alten 
Gonangien von Sertularia argentea, deren Keimsack erwiesenermaßen 
keine Knospe, sondern nur ein abgeschnürter Teil des ursprünglichen 
Gonanthen ist; daher ist der Analogieschluß auf eine gleiche Entwicklung 
der andern Art derselben Gattung, Sertularia pumila, sicherer als der 
Vergleich zwischen Campanulariden und Sertulariden. Und dies um 
so mehr, als ich die von mir beschriebene Abschnürung der Keimsäcke 
von Sertularia argentea auch bei Difhasia, Plumularia, Aglaophenia, 
Antennularia, Halecium unmittelbar bestätigt fand, obgleich Weismann 
auch für die meisten dieser Gattungen eine »Ausstülpung« der Keim- 
säcke angibt (s. u.)i. 

Es bleibt noch der angeblich medusoide Bau der Keimsäcke von 
Sertularia fumila zu prüfen übrig. Auch in dieser Beziehung stützt 
sich Weismann ausschheßhch auf den Zustand der von ihm beobach- 
teten älteren Gonangien, und findet dort vor allem die vielgenannte 
»Entodermlamelle«, die mit der Basis des Entodermschlauchs (Spadix 
W.) zusammenhängen sollte, nach außen von ihr eine Ectodermschicht 
(Exumbrellarepithel), nach innen zwei solche Schichten (Subumbrellar- 
epithel, Überzug des Manubrium). — Ich kann mich hier kurz fassen. 
Denn jene umbrellare Entodermlamelle hat sich überall, wo sie angeblich 
gesehen wurde, bei den Athecata wie bei den Tecaphora, bei Medusen, 
Gonanthen und Keimsäcken, als Täuschung ergeben, wäre also, selbst 
ihre Existenz bei Sertularia fumila vorausgesetzt, von gar keiner Be- 
deutung für den medusoiden Bau der Keimsäcke. Worauf soll ferner 

1 Auch die Teile eines schon mit einer Acrocyste versehenen Gonangium 
von Sertularia pumila (Nr. 70, Taf. IX, Fig. 8) hat Weismann mehr nach all- 
gemeinen Erwägungen als nach einer direkten Beobachtung der Entwicklung 
gedeutet, da er eingestandenermaßen die Entstehung der Acrocyste und somit 
die gleichzeitigen Vorgänge am Gonanthen und dem Keimsack nicht kannte 
(S. 118). Ich verzichte aber auf eine Kritik der nach meiner Ansicht irrigen 
Deutung, da das nach einem optischen Durchschnitt angefertigte Bild den Zu- 
sammenhang der Teile vielfach nur mehr vermuten als klar erkennen läßt. 


128 

die Deutung des Spadix und der Ectodermscliichten beruhen^ über 
deren Entstehung wir nichts erfahren und die selbst im Zusammen- 
hange mit einem gloekenkernähnhchen Innenectoderm, aber in Ab- 
wesenheit von Radialschläuchen^ ebensowenig wie bei Hydractinia, 
Clava und Sertularia argentea die Lagebeziehungen der eine Glocken- 
höhle auskleidenden Epithelien aufweisen, also auch nicht deren 
Homologa sein können? — 

Die von Weismann vorgebrachten Argumente für den Medusenbau 
der Keimsäcke von Sertularia fumila erweisen sich also als völHg 
unzureichend. Und nur unter der Voraussetzung, daß das Innen- 
ectoderm dieser Art ebenso entsteht wie dasjenige von Sertularia 
argentea — was ich für wahrscheinhch halte — bleibt für den Vergleich 
ihrer Keimsäcke mit Medusen der gleiche Ursprung jenes Innenectoderms 
und der Glockenkerne, aber ohne alle specielle Homologien übrig. 


16. Diphasia fallax und D. rosacea (Taf. X). 

Über die großen und schönen Gonangien dieser Sertulariden findet 
sich nur bei Allman einiges Wenige angemerkt (Nr. 3, S. 50, 51). Er 
beschreibt die Gonotheca von Di'phasia ( Sertularia) rosacea mit ihren 
acht Längsrippen, die am distalen Ende in ebenso viele Hörner aus- 
laufen, und gibt ferner an, daß das Blastostyl Gonophorenknospen er- 
zeuge und vom Rande seiner Deckenplatte Fortsätze des Ecto- und Ento- 
derms in jene Hörner der Gonotheca entsende, während die Gonotheca 
über der Mitte der Deckenplatte offen sei. Die einwärts gebogenen 
Hörner bilden einen Brutraum für die austretenden Eier. 


Ich habe die Gonangien der beiden oben genannten Arten, Diphasia 
fallax und Diphasia rosacea im ganzen übereinstimmend gefunden; selbst 
der Unterschied, daß Diphasia fallax an der Gonotheca nur vier Rippen 
und Hörner besitzt, wird dadurch vermindert, daß die Hörner bei dieser 
Art gelegenthch gespalten sind, also zur Achtteilung hinüberführen. 
Da ich aber die Entwicklung der Gonangien von Diphasia fallax voll- 
ständiger verfolgen konnte, halte ich mich in der folgenden Darstellung 
vorherrschend an diese Art. 

Die jüngsten beobachteten Gonangien von Diphasia fallax — es 
waren weibliche — besaßen noch keine Hörner, waren also einfach 
konisch oder in Anbetracht der Längsrippen pyramidenförmig und am 
Scheitel völlig geschlossen (Fig. 222). Der gleichmäßig schlauchförmige 


129 

Gonanth steht von der Gonotheca größtenteils weit ab und läuft ohne 
scharfe Grenzen in eine breite Deckenplatte aus. Seine Wand besteht 
nur aus einem einfachen Ectoderm und dem von zahlreichen Eizellen 
durchsetzten Entoderm. Die Keimstätte dieser Eizellen ist das Ento- 
derm des Stammes, von wo sie in die Gonanthen einwandern; sie ragen 
nach außen über die Fläche des Entoderms nicht vor, buchten es 
dagegen nach innen ein, so daß sie in tiefen Nischen desselben Hegen. 
Daß die Spermatoblasten dieselbe Keimstätte haben wie die Eizellen, 
kann ich nicht bestimmt behaupten, da ich keine männlichen Stöcke 
besaß, sondern nur einzelne ältere männliche Gonangien untersuchen 
konnte, die an den weiblichen Stöcken vorkommen (s. u.). Übrigens 
beschränken sich die Geschlechtsunterschiede der Gonangien von Di- 
phasia darauf, daß die Gonotheca der männlichen Individuen etwas 
kleiner und einfacher gebaut ist als diejenige der weiblichen Individuen 
und daß der Entodermschlauch des männlichen Gonanthen, da er nicht 
durch Eizellen eingebuchtet wird, gerade, röhrenförmig bleibt. 

Die nächstälteren weiblichen Gonangien meiner Diphasia-Btöckchen 
hatten schon die beschriebenen Hörner mit den Fortsätzen der Decken- 
platte entwickelt und auch am Gonanthen Veränderungen erfahren 
(Fig. 223). Sein Mittelteil, in dem sich die Eizellen angesammelt haben 
und ansehnlich gewachsen sind, beginnt nach der künftigen Bauchseite 
hin zu schwellen, wodurch zwischen ihm oder dem Keimsack und der 
Deckenplatte eine Einschnürung entsteht, die jedoch niemals zu einem 
röhrenförmigen freien Halse auswächst. Der Basalabschnitt der Go- 
nanthen ist ein gleichmäßig weiter Schlauch mit verhältnismäßig dünner 
Wand, da die darin eingeschlossenen Eizellen klein blpiben (vgl. Fig. 224, 
226). — Der Scheitel der Gonotheca öffnet sich allerdings ziemlich frühe 
aber nicht ohne weiteres in der ebenen Fläche ; vielmehr wird diese Öff- 
nung durch eine besondere Umbildung des darunter befindHchen Ecto- 
derms eingeleitet (Fig. 228). Es verdickt sich nämlich in der Mitte 
zu einem vorspringenden Zapfen und rundherum zu einem ihn um- 
gebenden Ringwall, welchen Erhebungen die Gonotheca sich anschheßt. 
An der cuticularen Kuppe, die infolgedessen den Zapfen überzieht, löst 
sich alsdann die Decke auf, wodurch die erstere in einen offenen Cylinder 
verwandelt wird, der jedoch bis zum Austritt der Eier vom Ectoderm- 
zapfen ausgefüllt bleibt. 

Am Keimsack derselben Gonanthen (Fig. 223) ist auch schon ein 
Innenectoderm vorhanden, das ebenso wie bei Sertularia als ein mehr 
oder weniger lockeres Füllgewebe die Eizellen allmählich vollkommen 
umwächst, aber in andrer Art als dort entsteht. Es entspringt weder 

9 


130 

an einer eng umschriebenen Stelle des Keimsacks, noch zeigt es jemals, 
so weit ich sehe, eine Spaltung in zwei Schichten; vielmehr löst 
es sich gleichzeitig im ganzen Umfange des Keimsackes, bis auf 
einen dorsalen Längsstreifen als eine zusammenhängende Schicht vom 
Ectoderm ab, um dann die unbeweglich ruhenden Eizellen zu umspinnen 
und so vom Entoderm zu trennen (Fig. 224, 229). Eine aktive Aus- 
wanderung der Eizellen aus dem Entoderm findet dabei 
nicht statt; und auch später gelangen sie nur dadurch aus dem Bereich 
des Entoderms ganz heraus, daß die zwischen ihnen liegenden Entoderm- 
falten wie bei Sertularia sich allmähüch nach innen zurückziehen, und 
die Eizellen mit dem sie umhüllenden Füllgewebe alsdann wie eine be- 
sondere Schicht über dem unregelmäßig verbogenen Entodermschlauch 
liegen (Fig. 224—227). 

Nach seinem ersten Erscheinen fehlt also dem Innenectoderm von 
Difhasia jede Ähnlichkeit mit einem Glockenkern, die bei dem Innen- 
ectoderm von Sertularia zweifellos vorhanden ist, während es nach dem 
ectodermalen Ursprung überhaupt und nach seinen späteren Schick- 
salen als Lager der Keimzellen mit dem Innenectoderm von Sertularia 
durchaus übereinstimmt. Beide verhalten sich zueinander ähnhch wie 
das Innenectoderm von Cordylophora und von Hydractinia. 

Mit der Ablösung des einschichtigen Innenectoderms hat die Diffe- 
renzierung des Ectoderms von Diphasia ihr Ende erreicht. Eine Tunica 
entwickelt sich dort nicht, wenngleich das Außenectoderm sich an vielen 
Stellen verdickt und stark auflockert, ähnlich vne vor der Sonderung 
eines Mantels. Eimge spärliche Verbindungsfäden zwischen dem 
Außenectoderm und der Gonotheca kommen liier natürhch nicht in 
Betracht. 

In den bisher besprochenen jüngeren Gonangien von Difhasia 
(Fig. 223) hatte eine Abschnürung des Keimsacks noch nicht be- 
gonnen, und der letztere war einfach der mittlere und Hauptabschnitt 
des Gonanthen geblieben. Erst in den weiter vorgeschrittenen Go- 
nangien findet sich in der Regel eine Abschnürung des Keimsacks, doch 
in etwas andrer Weise als bei Sertularia. Der Entodermschlauch zeigt 
freiUch dasselbe Bild wie dort, denn seine Hauptmasse schnürt sich von 
einer dorsalen Halsröhre und dem Basalabschnitt des Entoderms bis 
auf einen stielförmigen Zusammenhang ab (Fig. 225). Nach dieser Ab- 
lösung der entodermalen Halsröhre von dem Keimsackentoderm fheßen 
in dem Zwischenraum zwischen ihnen beide Ränder des Innenectoderms, 
die längs derselben dorsalen Mittelhnie auseinanderklaffen (Fig. 229), 
nunmehr zusammen, und die Halsröhre rückt ganz ins Außenectoderm 


131 

liinein, das abwärts in das einfache Ectoderm des Basalabschnitts 
übergellt (Fig. 225, 227). Dagegen senkt sich die Außenfläche des 
Außenectoderms nirgends um den Keimsack so ein, daß er als freier 
Anliang des übrigen Gonanthen (Halsröhre und Basalabschnitt) er- 
schiene ; die Abschnürung beschränkt sich also auf die inneren Teile des 
Gonanthen, so daß das Ectoderm äußerlich nach wie vor mit glatter 
Fläche von der Deckenplatte zum Keimsack und von diesem zum 
Basalabschnitt hinzieht. 

Neben solchen Gonangien traf ich aber einige, deren Keimsack sich 
anders verhielt. Die Fig. 226 zeigt einen Gonanthen, dessen Keimsack 
nur von oben her auf eine gewisse Strecke von einer Halsröhre abge- 
schnürt war, in seiner größeren unteren Hälfte aber noch gerade so wie 
in den jüngeren Gonangien sich als ein einfacher Abschnitt des ur- 
sprünglichen, ununterbrochen in den Basalabschnitt übergehenden 
Gonanthen darstellt. Daß es sich aber dabei nicht etwa nur um den 
Anfang einer vollständigen Abschnürung, sondern um den definitiven 
Zustand des Keimsacks handelt, entnehme ich daraus, daß in diesem 
Gonangium der gleich zu beschreibende Austritt der Eier aus dem 
Keimsack bereits vorbereitet, nämlich die Deckenplatte schon durch- 
bohrt war. 

Eine solche Unterbrechung der Abschnürung wird dadurch noch 
wahrscheinhcher, daß die letztere bei Di'phasia auch ganz unterbleiben 
kann, wie es die Fig. 224 erläutert. In diesem der Keife entgegen- 
gehenden Gonanthen ist der Keimsack noch völHg intakt im ursprüng- 
hchen Zustande erhalten gebUeben, dagegen der Zusammenhang seines 
Entodermschlauchs mit demjenigen der Deckenplatte aufgehoben, und 
zwar nach Ausweis der folgenden Durchschnitte dadurch, daß das Ver- 
bindungsstück, die frühere entodermale Halsröhre, an Ort und Stelle 
schrumpft und schwindet. Infolgedessen wäre eine Abschnürung des 
Keimsacks so wie sie sonst vorkommt, nun nicht mehr möghch, und 
er bleibt bis zuletzt das, was er anfangs war, der ganze mittlere Abschnitt 
des Gonanthen zwischen Hals und Basalabschnitt. 

Die zwei zuletzt beschriebenen Typen der ausgebildeten Gonanthen 
von Difhasia sind nach meiner Erfahrung zwar Ausnahmen von der 
regelmäßigen vollständigen Abschnürung des Entodermschlauchs, aber 
doch nicht gerade selten. In solchen Fällen pflegt man den geringeren 
Ausbildungsgrad einer Erscheinung schlechtweg als Rückbildung zu 
bezeichnen; es fragt sich nur, ob dies im vorliegenden Fall auf die ver- 
schiedenen Keimsäcke von Difhasia anwendbar ist. — Vor allem stelle 
ich fest, daß die drei beschriebenen Typen dieser Gonanthen, wenn 


132 

man von der Abschnürung ihres Keimsackentoderms absieht, nach 
Zusammensetzung, Funktion und letzten Schicksalen durchaus identisch 
sind, und daß daher an den halb oder gar nicht abgeschnürten Keim- 
säcken sich keinerlei wirkliche Rückbildung zeigt. Es handelt 
sich also ledighch darum, ob die drei vorUegenden Entwicklungsstufen 
des Keimsackentoderms: ganz ohne Abschnürung (a), halb abgeschnürt 
(6) und gestielt {c) als eine fortschreitende Reihe ah c, oder umgekehrt 
a und b als Hemmungsbildungen des früheren Zustandes c aufzufassen 
sind (c b a). 

Solange man über die vorliegenden Tatsachen nicht hinausgeht, ist 
die Entscheidung jener Frage, wie eine einfache Überlegung lehrt, ziem- 
lich gleichgültig. Denn entweder ist die Reihe eine fortschreitende 
(a b c), dann bedeuten die Ausnahmen a und 6 die Reste früherer Zu- 
stände und daß die Abschnürung sich erst allmähüch an einem unge- 
teilten, nur mit einem Bruchsack versehenen Gonanthen entwickelte. 
Oder es besteht die rückschreitende Reihe {cb a) zu Recht, und dann 
würden die Hemmungsbildungen a und b die c vorausgegangenen Stadien 
widerspiegeln und so die Formenreihe ab c als die phyletisch älteste 
bestätigen. Es kann also kaum zweifelhaft sein, daß den heutigen 
Diphasien mit regelmäßig gestieltem Keimsackentoderra 
solche mit völlig ungeteilten Gonanthen vorausgingen, — 
wenn nicht etwa andre gewichtige Gründe dafür sprächen, daß die ab- 
geschnürten Keimsäcke von Diphasia wirklich rückgebildete Medusen- 
knospen seier-. 

Allman, der bisher allein etwas über Diphasia vorgebracht hat, 
hielt es ohne weitere Begründung für selbstverständhch, daß die ge- 
stielten Keimsäcke dieser Gattung wie alle Anhangsgebilde der in 
Gonangien befindlichen Blastostyle der Thecaphora mehr oder weniger 
rückgebildete Medusenknospen seien. Dabei bezeichnete er die äußere 
Hülle des Keimsacks, die ich schlechtweg Ectoderm oder Außenecto- 
derm nenne, als »gubernacular membrane«, d. h. ebenso wie die Tunica 
in andern Gonangien (Nr. 3, S. 50, 51, 57, Textfig. 22, 24, 28), und hält 
sie offenbar für eine nebensächliche Bildung, da bei ihm nur die inner- 
halb derselben gelegene Masse »Gonophor« heißt. Nun brauche ich 
mich dabei nicht aufzuhalten, daß die Bestandteile dieses »Gonophors«, 
nämlich der Entodermschlauch und das die Eizellen umschließende 
ungeschichtete Innenectoderm keinen Medusenbau aufweisen, selbst 
nicht unter Hinzunahme der vermeintlichen Tunica oder des eigent- 
lichen, ursprünglichen Ectoderms. Die Keimsäcke von Diphasia 
entbehren jede Spur eines Medusenbaues. Dagegen wäre über 


133 

die angebliche Knospennatur des gestielten Keimsacks doch noch etwas 
zu sagen. 

Wie ich schon im vorigen Kapitel ausführte, ist der innerhalb der 
Mantelhöhle vollkommen freie gestielte Keimsack von Sertularia ar- 
gentea in keiner Weise mit einer Knospe zu vergleichen. Und ich will 
hier gleich hinzufügen, daß keine der von mir untersuchten Sertulariden 
und Plumulariden einen irgendwie weiter entwickelten Keimsack als 
Sertularia besitzt. W^as nun diese letztere Gattung lehrt, gilt für 
Diphasia in verstärktem Maße. Ihr Keimsack enthält schon vor dem 
Beginn der Abschnürung, also als integrierender Teil des ursprüng- 
lichen Gonanthen die ganze ihm zukommende Organisation, und kann 
ferner auch, sobald die Abschnürung teilweise oder ganz unterbleibt, 
ebenso wie ein gestielter Keimsack seine Eier zur Reife bringen und in 
den äußeren Brutraum übertreten lassen. Es wird also durch die Ab- 
schnürung weder seine Leistung vervollkommnet, noch seine ganze 
Organisation, seine morphologische Bedeutung irgendwie abgeändert: 
ist er als integrierender Teil des Gonanthen keine Knospe desselben, 
so kann er bloß durch die Abschnürung nicht in eine solche verwandelt 
werden. 

Aber noch mehr. Die in Rede stehende Abschnürung betrifft, wie 
sich gezeigt hat, überhaupt nicht den ganzen ursprünglichen Keimsack, 
sondern nur seinen Entodermschlauch, dem sich Eizellen und Irmen- 
ectoderm anschließen, während das an der Außenseite zurückbleibende 
Ectoderm sich in keiner Weise verändert und nach wie vor einen un- 
geteilten Gonanthen überzieht. Der in dieser Art abgeschnürte oder 
gestielte Keimsack von Diphasia ist also überhaupt kein frei nach außen 
hervortretender Anhang des Gonanthen, sondern nur eine innere Bil- 
dung desselben, die deshalb nicht einmal äußerlich einer wirklichen 
Knospe gleicht. Wollte man sie aber »innere Knospe« nennen, so wäre 
dies nur ein Versuch, eine tatsächliche Incongruenz durch eine täu- 
schende Phrase zu verdecken. Es ergibt sich also: Der Keimsack 
von Diphasia rosacea und Diphasia fallax ist überhaupt kein 
freies Anhangsgebilde des Gonanthen und weder äußerlich 
noch nach der inneren Bildung jemals mit einer Knospe 
vergleichbar. 

Nach dieser Feststellung ist jeder Zweifel daran beseitigt, daß, 
wie es schon ausgeführt wurde, der Keimsack von Diphasia ursprüng- 
lich ein integrierender Bestandteil des ungeteilten Gonanthen war, 
sowie er es jetzt noch ausnahmsweise ist, und daß sein gegenwärtig 
regelmäßiger Zustand, mit einem halbwegs oder ganz abgeschnürten 


134 

Entodermschlauch nur die ersten Stadien einer vollkommenen Abschnü- 
rung darstellt, wie sie bei Sertularia die Regel ist^. 

Allman bat für Difhasia rosacea angegeben, daß nacb dem ersten 
Keimsack nocb andre am Basalabschnitt des Gonanthen auftreten 
(a. a. 0.). leb habe dies kein einziges Mal, auch nicbt bei Diphasia 
fallax beobachtet, womit ich aber die obige, durch überzeugende Ab- 
bildungen gestützte Angabe natürHch nicht in Abrede stellen will. Nur 
müßte alsdann der Basalabschnitt anders gebildet sein als ich ihn fand, 
nämlich mehr und größere Eizellen enthalten. An meinen Exemplaren 
von Diphasia war er nach dem Austritt der Eier aus dem einzigen 
Keimsack nebst dem letzteren der Auflösung anheimgefallen. 

Über den Austritt der Eier in den von den Hörnern oder Armen 
der Gonotheca gebildeten Brutraum habe ich folgendes beobachtet. 
Sobald die Deckenplatte sich zurückzubilden anfängt, verschwindet 
zunächst das Centrum ihres Entodermschlauchs, der also ringförmig 
wird und in diesem Zustande sich bis zuletzt erhält (Fig. 224 — 226). 
Innerhalb dieses Ringes verlötet das Ectoderm der Deckenplatte, bzw. 
dessen Zapfen mit dem hügelig vorragenden Scheitel des Keimsacks; 
und dort sehe ich die reifen Eier durch den Entodermring und den 
Zapfen austreten, nachdem das Entoderm des Keimsacks sich zurück- 
gezogen hat und das die Eier umhüllende Füllgewebe in Auflösung be- 
griffen ist. Der Unterschied von Diphasia und Sertularia bei diesem 
Vorgange hängt wohl wesentlich damit zusammen, daß die Gonangien 
der letzteren Gattung eine Gallerte erzeugen, die vor den Eiern heraus- 
tritt und ihnen den Weg gewissermaßen eröffnet. 

SchheßUch erwähne ich noch eine Eigentümlichkeit der männhchen 
Gonangien von Diphasia. Schon Hincks hat an seinem Stock von Di- 
phasia fallax die oberen Zweige mit weiblichen, die unteren mit männ- 
lichen Gonangien besetzt gefunden (Nr. 45, S. 251); ich habe ähnhches 
nüt einer interessanten Variante gesehen. Das mir vorliegende Stöck- 
chen war ein durchaus weibliches, mit nur ganz wenigen männlichen 
Gonangien, die verstreut, aber stets dicht unter je einem weiblichen 
Gonangium saßen. Der männliche Keimsack und der zugehörige Basal- 
abschnitt enthielten im Entoderm neben den Spermatoblasten oder 
dem Sperma junge Eizellen, die also aus dem Stamm ohne Wahl dort 
eingewandert waren, weil nicht ein »Instinkt« sie zum einzig richtigen 
Ziel, nämlich in ein weibliches Gonangium lenkte, sondern weil ihre 

1 Nach einer Abbildung von Allman (Nr. 3, S. 53, Fig. 2()) ist es nicht unmög- 
lich, daß Diphasia tamarisca mehr mit Sertularia argeniea als mit den andern 
Diphasien übereinstimmt. 


135 

Ortsveränderung oder wenigstens die Richtung derselben offenbar nur 
von mechanischen Wachstumsmomenten abhängig ist, die sie in jenen 
Fällen ebenso in die männhchen wie in die benachbarten weiblichen 
Gonangien führte. 

17. Sertularella polyzonias (Taf. XI). 

Der Inhalt der Gonangien dieses Polypen ist nach "Weismann 
(Nr. 70, S. 165 — 168) ein röhrenförmiges Blastostyl mit der bekannten 
Deckenplatte, das jedoch keine Gonophoren erzeugt, sondern selbst 
die Keimzellen zur Reife bringt. Die letzteren, und zwar sowohl Eizellen 
wie Samenzellen, entstehen im Entoderm des Stammes und der Äste, 
wandern in derselben Körperschicht ins Blastostyl ein und bleiben 
innerhalb der ursprünglichen Grenzlamelle, d. h. auf deren entodermaler 
Seite liegen, werden jedoch durch eine neugebildete Grenzlamelle auch 
gegen das Entoderm abgegrenzt. In der Hodenmasse unterscheidet 
Weismann die kugligen Spermatoblastennester von einem zwischen 
ihnen befindlichen kleinzelligen Stroma, dessen Herkunft nicht erwähnt 
wird; im Ovarium sollen die Entodermzellen eine Art von Stroma 
für die Eizellen darstellen, zugleich aber zwischen den letzteren be- 
sondere Zellen vorkommen, in denen Weismann pflanzliche Parasiten 
vermutet. 

Zur Reifezeit rückt das Ovarium an die Spitze des Gonangium, 
worauf die reifen Eier austreten und von einer gallertigen Masse (Acro- 
cyste) umschlossen werden. Dieser Vorgang wiederholt sich mehrere 
Male. 


Die Gonangien von Sertularella pohjzonias, die den Zweigen und 
Asten des Stockes ebenso ansitzen wie die Gonangien von Sertularia, 
sind anfangs nahezu kegelförmig, später durch Streckung und An- 
schwellung des Mittelteils spindelförmig; alsdann ist auch ihre Gono- 
theca durch zahlreiche quere Einschnürungen scharf geringelt. 

Die männlichen Gonangien. In den jüngsten, ganz niedrig 
kegelförmigen Gonangien sind die Gonanthen ähnlich gebildet, liegen 
mit ihrer großen Deckenplatte der Gonotheca eng an, entfernen sich in 
ihrer unteren Hälfte sehr früh von derselben, um bloß durch zahlreiche 
ectodermale Stränge mit ihr in Verbindung zu bleiben (Fig. 235). Beide 
Körperschichten sind in der Deckenplatte dick und vacuolisiert ; abwärts 
verdünnt sich namentlich das Ectoderm, schwillt aber am Stiel wieder 
unregelmäßig an. 


136 

Die merkwürdigste Erscheinung an diesen jungen Gonanthen ist 
eine Ausbuchtung des Entoderms auf der flach konkaven Seite der 
unteren, proximalen Hälfte. Sie Hegt unter der glatt darüber hinziehen- 
den Grenzlamelle, wölbt daher das Ectoderm nicht vor, sondern ist 
vielmehr durch eine ringförmig nach innen vorspringende Falte des 
Entoderms ringsum abgegrenzt und verengt deshalb an derselben Stelle 
den übrigen Entodermschlauch. In etwas älteren Gonanthen (Fig. 236) 
schnürt sie sich proximalwärts zu einem gestielten Sack ab, der in einer 
Nische des Entodermschlauchs ruht; von diesem Zeitpunkt ab schwindet 
jedoch die ganze Bildung spurlos, indem sie an dem sich streckenden 
Gonanthen, wie es scheint, mehr und mehr verstreicht und gewissermaßen 
in ihn zurücktritt. Ob sie ausnahmslos an allen Gonanthen vorkommt, 
ist schwer zu entscheiden, da sie dort, wo sie fehlt, entweder noch nicht 
entstanden oder schon verschwunden sein kann. Dagegen ist sie sicher- 
lich keine bloße Ausnahme, da ich sie unter den relativ wenigen jungen 
männhchen Gonanthen, die mir zu Gesicht kamen, mehreremal antraf. 

Es bedarf keiner weitern Auseinandersetzung, daß der eben beschrie- 
bene Anhang des Entodermschlauchs eine rudimentäre Wiederholung 
ist einerseits des Bruchsacks, den die Hydranthen von Sertularella genau 
in derselben Gestalt wie diejenigen von Sertularia besitzen, und ander- 
seits des bei den Sertulariden und Plumulariden regelmäßig vorkom- 
menden gestielten Keimsacks. Dabei kommt natürlich der gestielte 
Keimsack der Diphasien deshalb ganz besonders in Betracht, weil an 
ihm ebenso wie bei Sertularella polyzonias die Abschnürung nur das 
Entoderm betrifft. Das Neue bei Sertularella ist aber die vollständige 
Rückbildung des Keimsacks, so daß, wie es ja schon Weismann bekannt 
war, der Gonanth selbst zur Reifungsstätte wird. Wenn aber derselbe 
Beobachter hervorhebt, daß unter allen Sertulariden und Plumidariden 
Sertularella allein durch den Mangel an Gonophoren und deren Ersatz 
durch das Blastostyl selbst eine Ausnahme bilde (Nr. 70, S. 243), so 
bedarf dies jetzt einer gewissen Berichtigung. »Gonophoren« oder viel- 
mehr gestielte Keimsäcke als Keimträger fehlen nicht nur bei Sertu- 
larella, sondern ausnahmsweise auch bei Sertularia (S. 121), häufiger 
bei Diphasia (S. 131) und ständig, wie wir sehen werden, bei Plumii- 
laria setacea. Dagegen kommt es nur bei Sertularella zu einer wirklichen 
und vollständigen Rückbildung des primären Keimsacks und zu seinem 
Ersatz durch eine Neubildung im Gonanthen, während er bei den 
andern Formen erhalten bleibt und nur seine Abschnürung unterbleibt, 
was, wie wir sahen, unter allen Umständen einen ursprünglichen Zu- 
stand bedeutet. 


137 

Durch die Rückbildung des gestielten Keimsacks von Sertularella 
wird übrigens keineswegs ein grundsätzlich neuer Zustand im Gonan- 
gium herbeigeführt, wie es geschähe, wenn der Keimsack eine wirkliche 
Knospe wäre und der Gonanth nun die ihm fremde Funktion der ver- 
schwundenen Knospe übernähme. Denn nachdem es sich gezeigt hat, 
daß der normale Keimsack der Sertulariden und Plumulariden mit 
allen seinen Einzelteilen schon vor der Abschnürung im Gonanthen 
existiert und nur einen Abschnitt desselben darstellt, ist bei allen diesen 
Formen derGonanth selbst unter allenUmständen der eigent- 
liche Keimträger, ob nun der dazu bestimmte Abschnitt, der Keim- 
sack, sich abschnürte oder nicht, oder endlich in den geraden Schlauch 
des Gonanthen wieder zurücktritt wie bei Sertularella. 

Während das Gonangium der männlichen Sertularella sich streckt, 
verändert sich sein Gonanth nur wenig und sehr allmählich (Fig. 237). 
Das breite distale Ende desselben zieht sich außerordentlich zusammen, 
so daß die definitive Deckenplatte nur einen kleinen Teil des Ganzen 
ausmacht; Hals, Keimsack und Basalabschnitt sind nicht scharf von- 
einander gesondert und bilden zidetzt insgesamt einen langen und 
schmächtigen geraden Schlauch, der nur in der Mitte eine mäßige An- 
schwellung zeigt und ziemlich genau in der Achse des sehr viel breiteren 
Gonangiums hegt. Seitliche strangförmige Ausläufer des Ectoderms 
befestigen ihn an die Gonotheca; sie ziehen in ansehnlicher Zahl ganz 
quer durch den freien Raum und enden an der Gonotheca in einer 
dünnen kontinuierlichen Zellschicht, die vielleicht mit einer Tunica ver- 
gleichbar ist. — 

Das Entoderm bleibt im ganzen Schlauch ziemhch gleich dick; die 
randen Enden seiner Cyhnderzellen schnüren sich vielfach ab und ballen 
sich in der Mitte der Lichtung zusammen. Der Inhalt der Zellen ist 
teils körnerreich, teils vacuolisiert, weshalb sie sich stellenweise nicht 
so deutlich abgrenzen, wie in den weibüchen Gonanthen. Doch läßt 
es sich leicht feststellen, daß sie bis zur ersten Anlage des Hodens nur 
eine einzige Lage bilden. Spermatoblasten habe ich im Entoderm 
solcher Gonanthen ebensowenig gesehen, wie in den Stämmen und 
Zweigen der Stöckchen. Sie entwickeln sich eben erst in den geson- 
derten Spermarien. 

Die Hodenanlage tritt mcht gleich als eine kontinuierhche Zone 
zwischen Ecto- und Entoderm des Gonanthen auf, wie sie sich später 
darstellt, sondern besteht, wie ein Vergleich der Längs- und Querdurch- 
schnitte beweist, zuerst aus getrennten Inseln, die allmählich zusammen- 
fließen. Diese Inseln entstehen durch Abspaltung aus dem Entoderm, 


138 

indem dessen Zellen im künftigen Bereich der Insel mehrkernig werden, 
und ihre kernhaltigen Basalhälften durch eine Grenzlamelle von dem 
übrigen Epithel getrennt werden (Fig. 239, 240). Die Größe der Inseln 
variiert außerordentlich, von dem Umfange ganz weniger Zellen bis zu 
großen Scheiben; gegen das übrige Entoderm springen sie in der Regel 
konvex vor, erscheinen daher als Ausschnitte, ohne daß ein merkhches 
Wachstum des Gewebes dabei mitspielt. Die Ränder der Inseln laufen 
meist scharf und oft so dünn aus, daß man durchaus den Eindruck 
erhält, daß sie sich zwischen dem Ectoderm und dem Entodermepithel 
vorschieben, bis sie mit den Rändern andrer derartiger Inseln zusammen- 
stoßen und verschmelzen. 

Von etwas längerer Dauer mögen diejenigen Unterbrechungen der 
Hodenanlage sein, die dadurch herbeigeführt werden, daß vorher stellen- 
weise Verschmelzungen zwischen den beiden ursprünglichen Körper- 
schichten, dem Ectoderm und dem ungeteilten Entoderm eintraten; 
diese Stellen korrespondieren mit den stärkeren Befestigungssträngen 
des Ectoderms und zeigen nach außen vorgezogene Zipfel des Ento- 
derms, so daß ein ursächlicher Zusammenhang zwischen den Verschmel- 
zungen und den straff gespannten Ectodermsträngen sehr wahrschein- 
lich wird. Aber auch diese Unterbrechungen der Hodenanlage werden 
schließlich beseitigt und diese in eine kontinuierliche, röhrenförmige 
Schicht verwandelt. 

Das Gewebe der jüngsten Hodenanlagen ist auch dasselbe, wie es 
aus der Abspaltung vom Entoderm hervorging: kleine vacuolisierte 
Zellen ohne bestimmte Form und Anordnung. Sehr bald vergrößern 
sich aber die Vacuolen, grenzen sich schärfer ab und verdrängen das 
kernhaltige Protoplasma in der Weise, daß es auf die Peripherie der 
Schicht und die engen Zwischenräume zwischen den zusammengedräng- 
ten Vacuolen beschränkt wird und dann ein zartes Netzwerk mit weiten 
Maschen darstellt (Fig. 240). Die Übereinstimmung dieser Gewebs- 
bildung mit der Metamorphose des Innenectoderms von Cordi/lophcm 
(S. 100) ist ganz unverkennbar. — Sobald die Inseln der Hodenanlage 
zu einer kontinuierlichen Zone zusammengeflossen sind (Fig. 238), ent- 
stehen in jenem Netzwerk zuerst in einzelnen Nestern, dann in zu- 
sammenhängender Masse die stark färbbaren Spermatoblasten, ohne 
daß ich die Einzelheiten ihrer Entwicklung näher verfolgen konnte. 
Da ich aber nirgends eine Einwanderung dieser Elemente aus dem 
anliegenden Ectoderm auch nur angedeutet sah, halte ich es für sicher, 
daß sie aus jenem entodermalen Netzwerk, in dem sie eingelagert sind, 
auch hervorgehen. Dies wird ganz wesentlich durch die Beobachtung 


139 

bestätigt, daß bisweilen junge und vereinzelte Spermatoblasten im in- 
neren Entodermepithel, dort, wo es mit der Hodenanlage noch zu- 
sammenhängt, vorkommen (Fig. 240). 

Im ganzen genommen wiederholt sich bei der Hodenbildung von 
Sertularella 'polyzonias genau dasselbe, was auch bei Coryne geschieht: 
in beiden Fällen löst sich zuerst eine indifferente Zellschicht vom Ento- 
derm ab, die sich dann in ein lockeres, weitmaschiges Füllgewebe und 
die darin eingelagerten Spermatoblasten differenziert. Dieses Füll- 
gewebe des Spermarium ist also auch bei Sertularella ein Parento- 
derm, das jedoch nach seiner nicht lokaUsierten, sondern weit aus- 
gebreiteten Anlage eine größere ÄhnUchkeit mit dem analogen Parec- 
toderm von Cordylo'pliora zeigt. 

. In den halbreifen männhchen Gonangien von Sertularella 'poly- 
zonias hat die Hodenmasse zugenommen und erscheint durch die zu- 
sammengedrängten Spermatoblasten dunkel; doch sind darin die 
Vacuolen noch immer als kuglige wasserhelle Bläschen sichtbar. Je 
nach der Masse des Sperma ist das es tragende Parentoderm umfäng- 
licher oder spärlicher vorhanden. 

Die weiblichen Gonangien. Ich habe nur zwei mittlere Ent- 
wicklungsstufen derselben mit einfachen, ungeteilten Gonanthen unter- 
suchen können; es Hegt aber kein Grund vor, anzunehmen, daß diese 
letzteren nicht ebenso wie die jungen männhchen Gonanthen derselben 
Species anfangs Rudimente eines nicht zur vollen Entwicklung kom- 
menden gestielten Keimsacks besitzen. 

Die Bildung der Ovarien beginnt viel früher als diejenige der 
Hoden, nämUch lange bevor die Gonanthen ausgewachsen sind. Die 
alsdann bereits in das Entoderm des Gonanthen eingewanderten Eizellen 
stammen in der Regel, wie Weismann angibt, aus dem Entoderm der 
Zweige und des Stammes des Stockes; daneben habe ich aber jüngste, 
in der Entwicklung begriffene Eizellen auch im Entoderm der Gonanthen 
angetroffen, so daß die Keimzone der weiblichen Sertularella 
vom Stamm bis in die Gonanthen reicht. 

Die Entstehung der Eizellen aus den Entodermzellen habe ich 
nicht ganz mit derselben Evidenz wie bei Corydendrium, Clava und 
Sertularia feststellen können; immerhin gelang es mir, einige kleinste 
Eizellen von Sertularella in einer Lage anzutreffen — und zwar im 
Gonanthen — , die für sie einen andern als einen entodermalen Ursprung 
anzunehmen kaum gestattet (Fig. 232). Ich fand sie nämhch in der 
tieferen Hälfte je einer Epithelzelle, die in Höhe und Breite sich nicht 
von den benachbarten Epithelzellen unterschied und neben der Eizelle 


140 

noch einen normalen Zellkern besaß; es ist dies also genau derseloe 
Befund wie auf der ersten Entwicklungsstufe der Eizellen der eben 
genannten Hydropolypen^ so daß zweifellos auch die folgenden Stufen 
..bei Sertularella die entsprechenden gleichen sein werden. Anderseits 
-liegen irgendwelche, allgemeine Gründe gegen die Anerkennung eines 
..entodermalen Ursprungs von Keimzellen gegenwärtig nicht mehr vor 
'.(S. 114), so daß man auch von der hypothetischen und ganz unwahr- 
scheinlichen Annahme, die fraglichen Eizellen seien aus dem Ectoderm, 
wo sich niemals Eizellen vorfinden, i n die Entodermzellen eingedrungen, 
völlig abzusehen hat. Deshalb muß man den beschriebenen und folglich 
vorläufig allen Eizellen von Sertularella einen entodermalen 
Ursprung zusprechen. 

In denselben weiblichen Gonangien von Sertularella 'polyzonias 
.(Fig. 230) war das blasig aufgetriebene Ende des Gonanthen nur mit 
seiner etwas vorgewölbten Mitte der Gonotheca angelagert und von dem 
schmächtigen Keimsack nicht scharf gesondert. Durchweg bestand 
der Gonanth nur aus den zwei ursprünglichen Körperschichten. Das 
Ectoderm enthielt überall bloß eine Zellenlage, die am Kopfende (Decken- 
platte und Hals) aus Cylinderzellen bestand und abwärts in ein Platten- 
epithel überging, das den Keimsack und den Basalabschnitt glatt 
überzog. Schräge Ausläufer des Ectoderms gegen die Gonotheca hin 
sind vorhanden, aber keine tunicaähnliche Bildung, wie in den männ- 
lichen Gonanthen. 

Das Entoderm besteht am Kopfende ebenfalls aus einer Zellenlage; 
im Keimsack wird es aber unregelmäßig mehrschichtig, um in der Nähe 
des Gonangienstiels wieder in eine einfache Zellenlage überzugehen 
(Fig. 233). Diese Verschiedenheit des Entoderms hängt mit der Ein- 
lagerung der Eizellen zusammen. Dicht über dem Stiel liegen die 
kleineren Eizellen noch im Grunde des Entoderms, von unveränderten 
Epithelzellen umgeben; sobald sie aber weiter aufwärts sich vergröi3ern 
und nach innen vorwölben, platten sie die sie bedeckenden Entoderm- 
zellen stark ab, während die zwischen ihnen eingekeilten Zellen ihre 
frühere Anordnung einbüßen, sich vermehren, übereinander schieben 
und vacuolisieren, wodurch sie wenigstens teilweise schon wie ein dichtes 
Füllgewebe die Eizellen umscheiden. Dies ist offenbar das von Weis- 
mann angegebene entodermale »Stroma,« des Ovarium. Diese Um- 
bildung des früher einfachen Entoderniepithels nimmt vom Stiel bis 
zur Mitte des Keimsacks zu, um dann in der Halsgegend des Gonanthen 
wieder zu verschwinden. 

Geht man nun zu älteren weiblichen Gonangien über, die schon die 


141 

definitive Größe und äußere Form erreicht haben, so findet man den-' 
Gonanthen im ganzen und namentUch in seiner Gewebsbildung merkUch 
verändert (Fig. 231). Befand sich früher über dem Keimsack nur ein 
beinahe kughges und großes Kopfende, so ist es nunmehr in eine kleine 
Deckenplatte und einen langen, dünnen Halsabschnitt verwandelt, der 
vom ovalen Keimsack ebenso deuthch gesondert ist wie dieser vom- 
cylindrischen Basalabschnitt. Es ist also derselbe Zustand des Gonan- 
then hergestellt, wie wir ihn bei Sertularia vor der Abschnürung des- 
Keimsacks kennen lernten. Nur ist bei Sertularella die Deckenplatte-^ 
von der Schlußplatte der Gonotheca weit abgerückt und bloß durch- 
ectodermale Stränge mit ihr verbunden; der ganze Gonanth erscheint 
ferner außerordentlich dünn gegenüber der mächtig erweiterten Gono- 
theca. 

Das Ectoderm des früheren Kopfendes ist kleinzelliger und am 
ganzen Halse ebenfalls zu einem Plattenepithel geworden ; andre Verände- 
rungen sind an ihm nicht wahrzunehmen. Auch das Entoderm der 
Deckenplatte, des Halses und des Basalabschnittes ist nicht wesentlich 
verändert; insbesondere zeigt es sich im letzteren noch gerade so wie- 
früher, nämhch über den Eizellen abgeplattet, dazwischen in den unteren 
Abschnitten einfach, aufwärts in der Nähe des Keimsacks in der an- 
gegebenen Weise geschichtet. Im Keimsack selbst ist aber das 
Entoderm vollständig in zwei ziemlich dünne Schichten 
getrennt. Seine ganze oberflächhche Lage ist zu einem gleichmäßig 
hohen Cyhnderepithel zusammengerückt, das über den dicht zusammen- 
liegenden Eizellen glatt hinzieht, in den größeren Lücken zwischen 
ihnen aber bis zum Ectoderm einsinkt (Fig. 234). Im ganzen Umfange 
der einzelnen Eizellen ist dagegen das übrige Entoderm zu einem voll- 
ständigen, mehr oder weniger lockeren Füllgewebe geworden, das von 
dem Cylinderepithel durch eine deutliche Grenzlamelle scharf getrennt 
ist. Am Ansatz des Halses hört dieses Füllgewebe einfach auf, während 
es beim Übergang in den Basalabschnitt des Gonanthen mit dem Cy- 
hnderepithel wieder zusammenfließt. Dies und der Umstand, daß das- 
selbe Füllgewebe in den jüngeren Gonanthen sich als ungesonderter 
Teil des Entoderms darstellt, schheßen jeden Zweifel aus, daß es ein 
Parentoderm ist. 

Es verhält sich ferner zum Parentoderm der männhchen Gonanthen 
von Sertularella gerade so wie das Innenectoderm beider Geschlechter' 
von Cordylophora : in den weiblichen Gonanthen beider Gattungen ent- 
wickelt sich das neue Gewebe im engsten Anschluß an die eingewanderten 
Eizellen, wogegen es in den männlichen Gonanthen ganz selbständig. 


142 

entsteht und sekundär zur Ursprungsstätte des Sperma w^ird; das Par- 
entoderm von Coryne folgt aber in seiner Entwicklung in beiden Ge- 
schlechtern dem eben genannten männhchen Füllgewebe. 

Bei näherer Untersuchung zeigt sich das Parentoderm der weib- 
lichen Sertularella, in das die Eizellen eingebettet sind, teils netzförmig, 
teils in Form von kompakten Ansammlungen von Zellen, die sich häufig 
stärker färben und gelegentlich an jüngste Eizellen erinnern. Ferner 
habe ich sehr oft in der Rinde der größeren Eizellen Zellen und Kerne 
eingeschlossen gefunden, die natürlich nur aus dem umgebenden Gewebe 
stammen können und vermutlich mit den eben bezeichneten Zellen des 
Parentoderm identisch sind; diese sind demnach als Nährzellen zu be- 
zeichnen. Auch Weismann fand im entodermalen Stroma von Sertu- 
larella folyzonias eigentümliche Zellen, die er aber aus gewissen Gründen 
nicht als Nährzellen anerkennen mochte und daher, allerdings unter 
Vorbehalt, für pflanzliche Parasiten erklärte. Mögen nun solche Para- 
siten auch in der Tat vorkommen, so kann dies doch nicht mehr einen 
Grund gegen die Annahme von Nährzellen abgeben, nachdem ich solche 
in ihrer Funktion beobachtet habe. — Den von Weismann beschriebenen 
Austritt der Eier aus dem Gonangium habe ich rücht gesehen. 


In der ganzen Entwicklung der Gonanthen nimmt Sertularella foly- 
zonias unter den Sertulariden zweifellos eine Ausnahmestellung ein, 
aber nicht nur durch die schon besprochene Rückbildung des abge- 
schnürten Keimsacks, die bei andern Thecaphora durch den vollkom- 
menen Ausfall der Abschnürung ersetzt ist (S. 136), sondern auch 
durch den Ursprung der ganzen Gonade, der Keimzellen 
nebst dem sie aufnehmenden Gewebe aus dem Entoderm. 
Weismann hat sich freilich ähnlich ausgesprochen; seinen einzelnen Aus- 
führungen in dieser Sache kann ich mich aber nicht anschließen. 

So findet er die »Keimstätte«, den Ort der Differenzierung der 
beiderlei Keimzellen von Sertularella im Entoderm des Stammes und 
der Zweige, während ich dort nur Eizellen antreffe und die Spermato- 
blasten erst in dem bereits völlig abgesonderten Spermarium auftreten 
sehe, wo sie vorher ganz bestimmt fehlen. Dies ist insofern von Be- 
deutung, als Weismann zur Entscheidung der Frage, ob die Keimzellen 
von Sertularella an ihrer Keimstätte, wo sie zuerst sichtbar sind, auch 
aus dem Entoderm entstehen, zunächst auf die Untersuchung der Plumu- 
larien verweist (Nr. 70, S. 1(J8), um dort wieder zu erklären, daß dies 
nur durch allgemeine Gründe entschieden werden könne (a. a. 0. S. 18G); 


143 

endlich erfahren wir (a. a. 0. S. 236), daß die bekannte WEiSMANNSche 
Hypothese von der Keimstätteverschiebung schwerwiegende Wahi- 
scheinhchkeitsgründe dafür hefere, daß eben alle Keimzellen der Hydro- 
polypen aus dem Ectoderm stammten. Ich brauche liier auf diesen 
ganzen Beweis nicht weiter einzugehen, da ich gegen alle von Hypo- 
thesen abgeleiteten Möglichkeiten oder Wahrscheinlichkeiten die Beob- 
achtung anführen kann, daß die beiderlei Keimzellen von Sertula- 
rella polyzonias ebenso gewiß aus Entodermzellen hervorgehen wie die 
Eizellen von Corydendrium, Clava und Sertularia und alle Keimzellen 
von Coryne, abgesehen von einigen andern noch zu besprechenden 
Formen {Gonothyraea, Ohelia). 

Ein weiterer Umstand, auf den ich Gewicht lege, ist die Anwesen- 
heit eines Parentodermsin den Gonanthen von Sertularella. Freilich 
hat schon Weismann das Füllgewebe (Stroma) der Gonaden von Ser- 
tularella gesehen, aber doch so wenig beachtet, daß er für die Spermarien 
nicht einmal dessen entodermale Abkunft erwähnt. Auch kann ich 
die Ansicht nicht teilen, daß es einfach »Entoderm« sei, so wenig wie 
ich anderseits das Innenectoderm andrer Hydropolypen als »Ectoderm« 
schlechtweg aufzufassen vermag. Sobald jedes dieser Gewebe sich von 
seiner Ursprungsstätte vollständig abgelöst hat, um nach besonderer 
Differenzierung auch neuen Funktionen zu dienen, hat es ebenso gut 
ein Anrecht darauf, als eine besondere, mit eigenem Namen gekenn- 
zeichnete Körperschicht zu gelten, wie etwa das in gleicher Weise ent- 
stehende und unter Umständen nicht viel weiter ausgebildete Mesoderm 
höherer Tiere. 

Endlich muß ich hier zum Schluß noch einmal auf die Rückbildung 
des ursprünglichen, primären Keimsacks in den Gonanthen von Ser- 
tularella zurückkommen. Ich wies bereits auf den Unterschied zwischen 
dieser tatsächlichen Rückbildung und der bloß scheinbaren Rückbildung 
des gestielten Keimsacks von Diphasia hin (S. 136). An diese Gegen- 
überstellung lassen sich noch einige weitere Schlußfolgerungen an- 
knüpfen. Wenn man in der unvollkommenen Abschnürung des Keim- 
sacks und in ihrem vollständigen Mangel bei Diphasia auch eine wirk- 
liche Hemmungsbildung erbhcken wollte, so fehlte dabei doch eine 
Rückbildung einzelner Teile im Sinne eines Schwundes und bestände 
nur eine Abänderung ihres Zusammenhanges. Bei Sertularella ver- 
schwindet aber der primäre abgeschnürte Keimsack vollständig und der 
im Gonanthen neugebildete Keimsack überrümmt weder irgendwelche 
Teile des ersteren, noch kann er als eine Wiederholung desselben auf- 
gefaßt werden, da er doch unter ganz andern Formbedingungen der 


144 

umliegenden Teile entsteht. Er ist vielmehr eine ganz neue sekundäre 
Bildung des Gonanthen; und daraus erklärt sich auch, daß dieser 
sekundäre Keimsack von Sertularella statt eines Innenectoderms, das 
doch in allen sonstigen und primären Keimsäcken der Thecaphora vor- 
kommt, als bloß analoge Bildung ein Parentoderm erzeugt. Es 
ist dies ein unzweideutiges Beispiel für die Diskontinuität von 
äußerlich ähnlichen (homoiden) und nur funktionell ein- 
ander völlig entsprechenden (analogen) Teilen in den Ge- 
schlechtsindividuen der Hydropolypen. 

Auch scheint es mir nicht aussichtslos, die Ursachen dieser merk- 
würdigen Rück- und Neubildung des Keimsacks von Sertularella auf- 
zudecken. Wenn ein Keimsack schon nach dem Ausweis seiner indi- 
viduellen Entwicklung nur so entstanden sein kann, daß die Keimzellen 
durch ihre Einwanderung in den Gonanthen dessen Mittelteil zur Rei- 
fungsstätte umwandelten, so kann diese Bildung sich allmählich so 
fixieren, daß ihre individuelle Entwicklung schon vor der Einwanderung 
der Keimzellen oder ihrer Entstehung an Ort und Stelle beginnt und 
selbst bis zur Herstellung eines abgeschnürten Keimsacks fortschreitet, 
wie es gerade bei dem primären Keimsack von Sertularella geschieht. 
Wird nun jene Einwanderung oder Erzeugung der Keimzellen aus 
irgendeiner Ursache bedeutend verzögert, so kann dies ein sehr natür- 
hcher Grund für eine allmähliche phyletische Rückbildung des bereits 
vorhandenen besonderen, d. h. abgeschnürten Keimsacks sein, worauf, 
wenn die Existönz der Species mcht in Frage gestellt werden sollte, 
notwendig der sekundäre Keimsack entstehen mußte. Und in der Tat 
weiß ich keine Gonanthen zu nennen, in denen die Keimzellen sich so 
spät einstellen wie gerade bei Sertularella — lange nach der Herstellung 
des fertigen primären Keimsacks. Daher halte ich diese Erklärung der 
besprochenen Rückbildung nicht bloß für möghch, sondern für wahr- 
scheinlich. 


18. Plumularia echinulata (Taf. XH). 

Über die geschlechthche Fortpflanzung dieses Hydropolypen hegen 
zwei nicht ganz übereinstimmende Untersuchungen vor. Nach de V.\- 
RENNE (Nr. 67, S. 635, 636) sollen die im Entodcrm entstehenden Eizellen, 
nachdem sie aus dem Stamm des Stockes in das »Blastostyl« des Gonan- 
gium eingewandert wären, jede für sich die Entstehung eines gestielten 
»Gonophors« veranlassen, so daß das Blastostyl mit einer größeren 
Anzahl von Gonophoren besetzt sei. Weismann (Nr. 70, S. 179, 188) 


145 

gibt dagegen für Plunmlaria echinulata und Plumularia halecioides an, 
daß an dem mit einer Deckenplatte versehenen Blastostyl gleichzeitig 
nur ein bis zwei Gonophoren mit mehreren Eizellen vorkämen. Diese 
seien ferner unzweifelhaft von medusoidem Bau, da die Keimzellen von 
einer ectodermalen Hülle (Manubrium-Entoderm), einer Glockenhöhle 
und einer dreiblättrigen Umbrella (Subumbrellarepithel, Entoderm- 
lamelle, Exumbrellarepithel) umschlossen würden; insbesondere will 
Weismann den »Ursprung der Entodermlamelle vom Grunde des 
Spadix« unmittelbar festgestellt haben (a. a. 0. S. 185). 

Die von de Varenne angegebene Keimstätte wird von Weismann 
bestätigt; im Gonophor durchbrächen die Keimzellen die Grenzlamelle 
und lägen folglich im Ectoderm. Ein Teil der Eizellen verwandelt sich 
in Nährzellen, die allmähUch schwinden. Die Embryonalentwicklung 
verlaufe noch im Gonangium; die Deckenplatte werde zuletzt trichter- 
förmig eingezogen und bräche dann durch. — Die männhchen Gonangien 
verhielten sich wesentlich ebenso wie die weibhchen. Einmal fand 
Weismann an Stelle eines normalen Gonangium mit Blastostyl und 
Gonophor bloß ein von dünnem Perisark umschlossenes Gonophor 
(a. a. 0. S. 181). 

Die männlichen und weibhchen Gonangien von Plumularia echinu- 
lata habe ich, ebenso wie Hincks es von Plumularia catharina angibt 
(Nr. 45, S. 301), am selben Stöckchen vereinigt gesehen: entweder ent- 
springen mämüiche und weibhche Stämme aus derselben Hydrorhiza, 
oder die beiderlei Gonangien sitzen an demselben Stamm. Die jüngsten 
Gonangien sind unregelmäßig kreiseiförmig (Fig. 249), werden aber später 
oval, und ihre Gonotheca entwickelt mehrere Längskanten und am 
distalen Ende und etwas darunter hohle Dornen, die von sohden 
Ectodermzapfen der Deckenplatte ausgefüllt werden (Fig. 252, 253). 
Die männlichen Gonangien bilden jedoch nur wenige kurze oder gar 
keine Dornen (Fig. 256). 

Weibliche Gonangien. Die im Entoderm des Stammes ent- 
stehenden Eizellen wandern schon sehr früh in die Gonangien ein und 
halten sich dabei an die etwas eingebuchtete Seite des Gonanthen, wo 
später der Keimsack hervortritt, d. h. an die künftige Bauchseite 
(Fig. 249). Dort liegen sie in Einbuchtungen des Entoderms, überdeckt 
von dem glatt darüberziehenden Ectoderm. Zwischen diesem und den 
Eizellen ist allerdings meist die ursprünghche Grenzlamelle zu sehen, 
daneben aber auch häufig eine solche zwischen den Eizellen und dem 
Entoderm; daraus ergibt sich die Schwierigkeit, den Übertritt dieser 

10 


146 

Elemente aus dem Entoderm in das Ectoderm nur nach ihren Lage- 
beziehungen zu einer Grenzlamelle zu bestimmen. Dies hat übrigens 
deshalb nichts zu sagen, weil die spätere Lage der Eizellen innerhalb 
des Ectoderms auf ganz anderm Wege erreicht wird. 

Bald nach der Einwanderung der Eizellen in den Gonanthen be- 
ginnen Veränderungen an demselben (Fig. 250, 251). Sein Kopfende, 
woraus später Deckenplatte und Hals hervorgehen, setzt sich durch 
eine Einschnürung vom übrigen Körper ab, der sich wie bei den Sertu- 
lariden in den die Eizellen enthaltenden Keimsack und den Basalabschnitt 
sondert. Im Umfange dieser beiden Abschnitte zieht sich der Gonanth 
von der Gonotheca weit zurück, während die Deckenplatte mit ihr noch 
lange verbunden bleibt. — Schon vor dem Beginn jener Sonderungen 
war das Ectoderm, soweit es die Ansammlung der Eizellen überdeckt, 
durch lebhafte Zellvermehrung unregelmäßig mehrschichtig geworden 
(Fig. 249), woraus sich in der Folge drei regelmäßige und deuthch ge- 
trennte Schichten entwickeln (Fig. 250, 251). Die darunter Hegenden 
Eizellen sind unterdessen aus ihren Entodermnischen hervorgetreten, 
teils infolge ihrer Vergrößerung, teils weil das Entoderm sich in der 
Halseinschnürung zusammenzieht und im Zusammenhang damit sich 
zwischen den Eizellen zurückzieht. Die drei aneinandergepreßten Ecto- 
dermschichten hegen alsdann wie eine flache Kappe über den Eizellen. 
Trotz dieser äußeren Vorwölbung des Keimsacks ist aber eine Abschnü- 
rung desselben auch auf den nächsten Entwicklungsstufen, wähi'end der 
weiteren Ausbildung seiner drei Ectodermschichten noch nicht zu sehen. 
Fig. 251 zeigt uns den Mediandurchschnitt eines solchen weiter 
entwickelten Gonangium. Seine anfangs etwas konvexe Scheitelfläche 
hat sich zuerst abgeflacht und dann sogar eingesenkt; das Kopfende 
des Gonanthen ist außerordenthch gewachsen, der Keimsack noch 
wenig verändert. Doch sind bereits Fortsetzungen seiner innersten 
Ectodermschicht zwischen die Eizellen und zwischen diese und das 
Entoderm eingedrungen und umscheiden sie alsbald vollständig, so 
daß sie dadurch vollständig in ein ectodermales Gewebe eingeschlossen 
werden und nicht etwa bloß zwischen Grenzlamelle und eine Ectoderm- 
schicht zu hegen kommen. Dieses die Eizellen umspinnende und über 
die Grenzen des Keimsacks nicht hinausgehende Füllgewebe ist natiu-- 
lich ein Innen ectoderm, wie wir es bei Diphasia kennen lernten, 
und eben dadurch von demjenigen der Sertularia verschieden, daß es 
weder an einer beschränkten Stelle noch zweischichtig, sondern gleich 
anfangs im ganzen Umfange des Keimsacks und einschichtig auftritt. 
Die mittlere Ectodermschicht behält die Form eines etwas unregel- 


147 

mäßigen Plattenepithels und schließt sich dem Innenectoderm, obgleich 
sie von ihm stellenweise weit absteht, insofern an, als sie auf den Umfang 
des Keimsacks beschränkt bleibt und bei dessen Abschnürung ihn bis 
zum Stiel überzieht (Fig. 253). Da sie aber von diesem Stiel aus sich 
in das einfache Ectoderm des Halses und des Basalabschnitts umschlägt, 
kann sie ebenso wie die entsprechende Schicht bei Sertularia nur als 
eine auf den Keimsack übergehende Fortsetzung des allgemeinen Ecto- 
derms des Gonanthen aufgefaßt werden, die am Keimsack ein Außen- 
ectoder m ist. Die dritte und äußerste Ectodermschicht endlich erweist 
sich sehr bald als eine Tunica in demselben Sinne wie bei Sertularia; 
denn ebenso wie dort hält sie sich nicht an den Umfang des Keimsacks, 
sondern geht weit über seine Grenzen hinaus, oben bis an die Decken- 
platte, dann bis an die Seiten der Halsröhre (Fig. 252) und des Basal- 
abschnitts bis weit unter den Stiel des Keimsacks. Wenn sie also auch 
den letzteren überdeckt, so gehört sie doch nicht zu dessen Teilen, son- 
dern zum ganzen Gonanthen (Blastostyl aut.); ich habe daher den 
Namen »gemeinsame Gonophorenhülle«, womit Weismann die Tunica 
von Plumularia echinulata gelegentlich bezeichnet (Nr. 70, Taf. IX Fig. 3, 
Taf. XXIV Fig. 12), vermieden. 

Die verhältnismäßig spät beginnende Abschnürung des Keimsacks 
geht bei Plumularia echinulata so vor sich wie bei Sertularia; der Stiel 
sitzt ungefähr in der Mitte der dorsalen Seite des Keimsacks. Sein Ento- 
dermschlauch hat sich bei dem allgemeinen Wachstum ansehnHch er- 
weitert und dringt mit breiten Falten zwischen die Eizellen vor (Fig. 253) ; 
Innenectoderm und das deckende Außenectoderm verhalten sich wie 
vorher. 

Was nun die morphologische Bedeutung eines solchen gestielten 
Keimsacks betrifft, so kann ich ihn weder nach seiner Entstehung als 
»bündsackartige Ausstülpung« im Sinne einer Knospe bezeichnen, noch 
einen medusoiden Bau an ihm entdecken. Den grundsätzhchen Unter- 
schied zwischen einer Knospe und der Abschnürung eines ursprünghchen 
Abschnitts des Gonanthen habe ich schon bei der Beschreibung der Sertu- 
lariden hervorgehoben, und bei Plumularia echinulata hegen die Ver- 
hältnisse im ganzen ebenso. Alle definitiven Teile des Keimsacks sind 
auch dort fertig gebildet, bevor sich nur das Bild einer Ausstülpung, 
geschweige eines gestielten Anhangs zeigt; sie sind also nicht Erzeug- 
nisse einer Knospe, sondern gehören dem ungeteilten Gonanthen an, 
so daß die angebliche Knospung sich nur als ein Teilungsprozeß 
darstellt. Dies wird noch deutlicher durch den Umstand, daß auch 
bei unsrer Plumularia die Hydranthen die von Sertularia her bekannte 

10* 


148 

einseitige Ausbuclitung zeigen^^ die dem »ausgestülpten« Keimsack 
zweifellos homolog ist und natürlich nur von den primären Hydranthen 
auf die sekundär abgeänderten Hydranthen, d. h. die poh^Doiden Go- 
nanthen (Blastostyle aut.) vererbt sein kann und nicht umgekehrt. 
Der Keimsack von Plumularia echinulata ist also keine durch 
Knospung entstandene Neubildung, sondern nur ein durch 
Abschnürung sich sonderndes polypoides Organ des Go- 
nanthen. 

Dadurch ist natürlich auch schon entschieden, daß der Keimsack 
von Plumularia echinulata nicht medusoiden Ursprungs ist. Er besitzt 
aber auch keine Merkmale eines medusoiden Baues. Weismann erblickt 
einen solchen in den vier Blättern der GonophorenhüUe, ausschheßlich 
der »gemeinsamen Gonophorenhülle« oder der Tunica (s. o.). Nach 
meinen Befunden beruht dies jedoch auf einem Irrtum, da sich an den 
weibhchen Keimsäcken von Plumularia echinulata außer der Tunica nur 
zwei ectodermale Schichten^ Innenectoderm und Außenectoderm, be- 
finden, und an den männlichen Keimsäcken, an denen gerade Weismann 
den medusoiden Bau zuerst erkannt haben will, sogar nur eine einzige 
Schicht (s. u.). Nun soll sich zwar jene Vierschichtung und ferner der 
Zusammenhang der darin befindlichen Entodermlamelle mit dem »Spa- 
dix« (Entodermschlauch) bei Plumularia halecioides besonders deutlich 
zeigen, von welcher Ai't mir ein Gonangium nicht zur Verfügung stand ; 
dagegen finden meine Angaben eine Bestätigung durch die Befunde an 
zwei andern Plumularien, PI. frutescens und PI. setacea, ferner an 
drei Arten von Aglaophenia, einer Antennularia (s. u.) und endlich an 
den schon beschriebenen Sertulariden und andern Thecaphora, die meist 
nur eine Ectodermschicht des Keimsacks besitzen. Vielleicht wurde 
Weismann dadurch getäuscht, daß bisweilen eine von jenen Ectoderm- 
schichten des Keimsacks sich an einer einzelnen Stelle durch Spaltung 
verdoppelt ; solche Unregelmäßigkeiten sind aber um so weniger von Be- 
deutung, als sie ebenfalls an der Tunica anzutreffen sind, wo sie doch 
zweifellos belanglose Zufälhgkeiten darstellen. 

Im übrigen kann ich hier nur wiederholen, was in den vorausgehen- 
den Abschnitten schon öfter ausgesprochen Avurde : Weismann versucht 
den Medusenbau der Keimsäcke wie in allen übrigen Fällen so auch für 
Plumularia durch Merkmale zu beweisen, die, selbst ihre Existenz vor- 
ausgesetzt, bei keiner einzigen, von Hydropolypen erzeugten echten 

1 Die Ausbuchtung wechselt allerdings an den Hydranthen von Plumularia 
In ziemlich weiten Grenzen; bei PI. halecioides ist sie aber nicht selten bis zur Form 
eines vollkommenen Bruchsacks ausgebildet (Fig. 258). 


149 

Meduse vorkommen. Zwei konzentrisclie Ectodermschicliten, die eine 
ebensolche primäre Entodermlamelle zwischen sich fassen, sind 
freihch oft genug als die maßgebende Grundlage einer wirkUchen Me- 
dusenglocke angenommen und verkündet worden; nachdem sich dies 
aber als Irrtum herausgestellt hat, sind eben auch alle daraus abgeleiteten 
Folgerungen nichtig. Dies wird noch dadurch vervollständigt, daß bei 
Plumularia ecJiinulata eine Entodermlamelle wie bei allen von mir 
untersuchten Gonanthen (Athecata) und Keimsäcken (Thecaphora) 
überhaupt fehlt, und daß das Innenectoderm nicht einmal aus einer auf 
den Scheitel des Keimsacks begrenzten und zweischichtigen Anlage her- 
vorgeht, wie das wenigstens in dieser Beziehung glockenkernähnliche 
Innenectoderm von Sertularia, sondern als einheitliche, die ganze Ober- 
fläche des Keimsacks bedeckende Schicht entsteht und dies dauernd 
bleibt. Denn dadurch entfällt die Möghchkeit, Vertreter der zwei 
Schichten des Glockenkerns (Subumbrellarepithel, Überzug des Manu- 
brium) herauszufinden. Es ist also in den Keimsäcken von 
Plumularia echinulata nicht einmal eine äußerliche Ähnlich- 
keit mit einzelnen Medusenteilen vorhanden. 

Zum Schluß wären hier noch die letzten Veränderungen an den 
weiblichen Gonanthen von Plumularia echinulata zu besprechen. Wäh- 
rend der Abschnürung des Keimsacks zieht sich die Deckenplatte, die 
den Hörnern der Gonotheca ansehnUche Fortsätze zusendet, sehr stark 
zusammen und löst sich vom eingesenkten Scheitel der Gonotheca ab, 
so daß sie zuletzt nur von jenen Fortsätzen in ihrer Lage gehalten wird 
(vgl. Sertularella^ S. 141). Dann atrophiert sie ebenso wie die Halsröhre 
und der obere Teil des Basalabschnitts des Gonanthen (Fig. 254). 
Einen zweiten Keimsack habe ich an den weiblichen Gonanthen nur 
sehr selten gesehen. 

Sobald die Eizellen der Reife entgegengehen, beginnt auch im Keim- 
sack eine Atrophie seiner ectodermalen und entodermalen Teile. In 
der Rinde der Eizellen finden sich schon vorher Nährzellen, die nach 
ihrer geringen Größe zu urteilen nur vom Füllgewebe herrühren können. 
Sobald die Eier reif geworden sind und die Embryonalentwicklung an- 
fängt, sind sie von einer festen Cuticula ganz umschlossen und mehr 
oder weiüger in einer Reihe übereinander angeordnet i. Dann sind alle 
Teile des Gonanthen, auch die Tunica, bis auf kümmerüche Reste re- 
duciert, mit Ausnahme der unteren Hälfte des Basalabschmtts ; aber 

1 Vielleicht hat dieses Bild die Darstellung deVarennes von den zahlreichen, 
nur je ein Ei enthaltenden Gonophoren veranlaßt, falls er überhaupt die echte 
Plumularia echinulata vor sich hatte. 


150 

auch diese macht in der Regel, selbst wenn sie einige wnnzige Eizellen 
enthält^ den Eindruck eines atrophierenden Teils. 

Männliche Gonangien. In ihnen beginnt die Abschnürung des 
Keimsacks früher als in den weiblichen Gonangien (Fig. 255). Die 
Spermatoblasten sind alsdann in schwacher Schicht über den Bruchsack 
des Entoderms ausgebreitet, aber auch noch außerhalb dieses Bruch- 
sacks im Entoderm anzutreffen, so daß ihre Einwanderung in den 
Keimsack wahrscheinlich noch länger andauert. Das Ectoderm des 
Keimsacks ist einfach ; ob es aber die Elemente eines Innenectoderms 
und eines Außenectoderms in sich vereinigt, oder ob das letztere mit 
der Tunica verbunden ist, läßt sich an den vorliegenden Gonangien 
von Plumularia echinulata nicht entscheiden. Nur das Verhalten der 
übrigen Plumulariden {Plumularia setacea, Aglao])henia , Äntennularia) 
spricht für die zweite Deutung, so daß die männlichen Keimsäcke von 
Plumularia echinulata nur ein Innenectoderm und kein Außenectoderm 
besäßen. Fortsetzungen dieses Innenectoderms in die Hodenanlage 
habe ich nicht beobachtet ; vielleicht sind sie aber doch vorhanden und 
nur durch das Sperma verdeckt, wie ich es bei Halccium u. a. feststellen 
konnte. — Der Entodermschlauch der männlichen Keimsäcke gabelt sich 
sehr bald an seiner Spitze (Fig. 256). 

An den jüngeren männlichen Keimsäcken konnte ich die für die 
weiblichen Keimsäcke angegebene Tatsache bestätigen, daß die geson- 
derte Hodenanlage, Innenectoderm und Tunica (mit Außenectoderm) 
vollendet waren, bevor die Ausbuchtung des Entoderms und die Ab- 
schnürung des ganzen Keimsacks beginnt. — Nach aUem lassen die 
männhchen Keimsäcke von Plumularia echinulata noch bestimmter als 
die weiblichen jede Medusenähnlichkeit vermissen. Dagegen ist die Ent- 
wicklung von zwei bis drei Keimsäcken an einem Gonanthen bei den 
männlichen Individuen, wie mir scheint, die Regel; jeder neue Keimsack 
entspringt unterhalb der älteren. 


19. Plumularia frutescens (Taf. XII). 

Die wenigen weiblichen Gonangien dieser Art, die ich habe unter- 
suchen können, zeigen einige Abweichungen von den Gonangien der 
Plumularia echinulata (Fig. 257). Sie entbehren die Hörner der Gono- 
theca und diese scheint an ihrem Scheitel eine Art von Deckel zu bilden 
(vgl. Äntennularia). Die Deckenplatte war schon atrophiert und dem 
Deckel angelagert; die Halsröhre des Gonanthen war nur noch als Strang 
zu sehen. Der Stiel des abgeschnürten Keimsacks saß sehr tief über dem 


151 

kurzen Basalabschnitt, an dem ich niemals einen zweiten Keimsack 
antraf. — Mit der Größe der ganzen Gonangien wechselt auch die Zahl 
der in ihnen enthaltenen Eizellen, die, wie in dem hier abgebildeten 
Individuum, bis auf zwei sinken kann. 

Das Innenectoderm umwächst die Eizellen und ist stellenweise ge- 
spalten ; das durch eine Grenzlamelle von ihm getrennte Außenectoderm 
ist aber an der Spitze viel dicker als bei Plumuluria ediinulata, was sich 
daraus versteht, daß es an seiner Oberfläche wie die Keimsäcke von 
Sertularia Gallertschichten absondert, die die von einer Tunica über- 
deckte Mantelhöhle füllen. Jene verdickte Partie des Ectoderms ent- 
spricht also der Scheitelplatte von Sertularia. 


20. Plumularia setacea (Taf. XI). 

Diese Art unterscheidet sich in der Entwicklung ihrer Gonangien 
sehr auffallend von den bisher besprochenen Plumularien, indem der 
Keimsack ihrer Gonanthen sich überhaupt nicht abschnürt. 
Dadurch schheßt sich Plumularia setacea an die von Hamann beschrie- 
bene Plumularia fragilis n. sp. (?) an, deren Gonangien ebenfalls nur 
einen einfachen Schlauch enthalten sollen (Nr. 36, S. 30). Die aus dem 
Entoderm des Stammes eingewanderten Eizellen von Plumularia fragilis 
hegen nach Hamann anfangs zwischen beiden Körperschichten, sollen 
aber allmählich vom Entoderm ganz umwachsen werden. 

Die weiblichen Gonangien von Plumularia setacea — männhche 
Gonangien dieser Species standen mir nicht zur Verfügung — sind durch- 
weg abgeplattet, die jüngsten zuerst birnförmig, dann dreieckig mit 
einer Furche längs des terminalen Randes, die ältesten spindelförmig 
mit flaschenhalsartig vorgezogenem Vorderende. 

Die Eizellen wandern aus dem Entoderm des Stammes ein und 
liegen anfangs genau so wie bei Plumularia echinulata in Nischen des 
Entodermepithels, so daß das Ectoderm glatt über sie hinwegzieht 
(Fig. 241). Sehr bald wölben sie sich aber nach außen gegen das Ecto- 
derm vor und gelangen, indem die Nischen des Entoderms sich aus- 
gleichen, ganz in den Bereich des Ectoderms (Fig. 242). Daß dabei die 
ursprüngliche Grenzlamelle über den Eizellen verschwindet und dann 
unter ihnen sich wieder neu bildet, ist wahrscheinlich, aber für die Lage- 
beziehungen der so weit vorgerückten Eizellen ganz unerhebHch; denn 
sie werden nicht nur sofort allseitig von einem lockeren Ectoderm- 
gewebe umsponnen, sondern diese tiefere Ectodermschicht trennt sich 
beinahe gleichzeitig durch Vermittlung einer besonderen Grenzlamelle 


152 

vom übrigen Ectoderm scharf ab (Fig. 243, 244). Mit andern Worten: 
die Eizellen werden, sobald sie aus dem Entoderm in das Ectoderm über- 
getreten sind, in ein wohl abgegrenztes Innenectoderm aufgenommen, 
das jedoch wie bei Diphasia nur aus einem ungeschichteten Füllgewebe 
besteht. Die frühzeitige Abspaltung dieses Innenectoderms läßt es ver- 
stehen, daß Hamann offenbar dasselbe Gewebe für eine entodermale 
Bildung hält. Es gehört übrigens zu den umfänglichsten Geweben seiner 
Art und zeigt den Charakter des Füllgewebes besonders deuthch. 

Das Ectoderm ist schon in den jüngsten Gonanthen vacuohsiert; 
dies führt später zur Verwandlung der ganzen Schicht, sowohl dort, wo 
sie das Entoderm allein überdeckt, als auch am Keimsack, wo sie als 
»Außenectoderm« erscheint, in eine Art von Füllgewebe. Und zwar 
verläuft diese Metamorphose wie am Innenectoderm von CordylopJiora 
und am Parentoderm der männlichen Gonanthen von Sertularella 
(Fig. 241 — 246). Durch die größeren Vacuolen, die in einzelnen Zellen 
entstehen, wird deren kernhaltiges Protoplasma in eine dünne wand- 
ständige Schicht verwandelt; solche Schichten verschmelzen, wo sie 
zusammenstoßen, zu dünnen Platten, die teils ein wabenförmiges Fach- 
werk um die Vacuolen bilden, teils durch mannigfache Durchbrüche 
sich in Stränge verwandeln und gleichzeitig die Vacuolen zu einer kon- 
tinuierlichen Intercellularsubstanz zusammenfließen lassen. An der 
Deckenplatte der Gonanthen von Plumularia setacea erhält sich mehr 
die erste Vacuolenbildung und ein immerhin epithelartiges Verhalten 
des Ectoderms; weiter abwärts nimmt aber die beschriebene Auf- 
lösung des ursprüngUchen epitheüalen Zellverbandes zu, die Scheide- 
wände und Stränge nehmen an Zahl ab, und es entsteht ein außerordent- 
Hch weitmaschiges Zellennetz, worin anscheinend nur an wenigen Stellen 
nicht vacuolisierte ursprüngliche Zellen zu dickeren Platten zusammen- 
gebacken sind. 

Ich bemerke hier gleich, daß diese selbe Neubildung eines Füll- 
gewebes am Ectoderm, Außenectoderm und der Tunica von Sertularella, 
aller Plumulariden {Plumularia, Aglaophenia, Antennularia) und von 
Halecium sich wiederholt und daß das Innenectoderm, wo es zuerst in 
kompakter Masse auftritt, wesentlich in derselben Weise sich in ein locke- 
res Füllgewebe verwandelt. Denn wenn diese Metamorphose z. B. bei 
Cordylophora so verläuft, daß eine periphere Vacuolisierung der Zellen 
in deren Centrum die beschriebenen sternförmigen, kernhaltigen Proto- 
plasmakörper herstellt, aus denen nach dem Schwunde der früheren 
Zellgrenzen und dem Zusammenfluß der Vacuolen zu einer Intercellular- 
substanz das definitive Zellennetz entsteht, so ist dies nur eine formale 


153 

Abänderung der für Plumularia setacea angegebenen Umbildung des 
Ectoderms. Das wesentliche bleibt überall dasselbe: das netzför- 
mige Füllgewebe entstellt überall, sei es im Epithel selbst 
oder in einem davon abgesonderten Binnengewebe, nach 
Auflösung und Verschmelzung der vacuolisierten ursprüng- 
lichen Zellen so, daß ihre Vacuolen direkt in die Intercel- 
lularsubstanz, die kernhaltigen Protoplasmamassen in das 
neuentstehendc Zellennetz übergehen. 

Die Sonderung der einzelnen Regionen in den Gonanthen von Plu- 
mularia setacea, nämhch der Deckenplatte, des Halses und des Keimsacks, 
beginnt erst relativ spät. In den Gonanthen mit dreieckigem Umriß 
ist nur das distale Ende des Entodermschlauchs als breite Platte von 
seinem Hauptteil abgesetzt, während das Außenectoderm noch dem 
ganzen Umfange der Gonotheca eng anUegt, also keinerlei Einteilung 
zeigt (Fig. 243). Erst viel später schnürt es sich in der Halsgegend so 
ein, daß man Deckenplatte, Hals und Keimsack unterscheiden kann; 
ein Basalabschnitt des Gonanthen kommt eigentlich gar nicht zur Son- 
derung, indem an den tief hinab reichenden Keimsack sich unmittelbar 
ein strangförmiger Stiel anschließt (Fig. 245). 

Während dieser Ausbildung der Regionen zieht sich das Ectoderm 
nur auf der etwas flacheren Rückenseite von der Gonotheca zurück, 
bleibt aber auf der gegenüberliegenden Seite mit ihr größtenteils ver- 
bunden. Trotzdem tritt auch dort die Halseinschnürung sehr deutlich 
hervor, indem das Ectoderm sich neben der Deckenplatte und dem Halse 
in zwei Schichten spaltet, von denen nur die äußere an der Gonotheca 
haften bleibt, die innere aber der Einschnürung des Entodermschlauchs 
folgt. Diese Innenschicht ist früh angelegt und daran zu erkennen, 
daß sie im Grunde des sich auflockernden Ectoderms das ursprüngliche 
feste Epithelgefüge behält (Fig. 243). Sobald dann die Spaltung eintritt, 
überzieht jene Innenschicht die Deckenplatte und den Hals mit einer 
dünnen, die Oberseite des Keimsacks jedoch mit einer dicken Epithel- 
decke, welche letztere sich später als eine ebensolche gallertbildende 
Scheitelplatte erweist, wie wir sie bei Plumularia frutescens und bei 
Sertularia kennen lernten. Die Deutung der von ihr abgespaltenen 
Außenschicht als Tunica und der zwischen ihnen hegenden Höhlung 
als Mantelhöhle ergibt sich dann von selbst. Sobald sich in der Folge 
der verschmächtigte Hals wie bei Sertularia dorsalwärts verschiebt, 
breitet sich die Mantelhöhle natürHch ebenfalls bis an die Rücken- 
seite aus. 

Trotz der hervorgehobenen einzelnen Ähnlichkeiten mit den 


154 

Gonanthen andrer Plumularien und der Sertulariden zeichnen sich die- 
jenigen von Plumularia setacea durch mehrere Eigentümlichkeiten aus, 
vor allem dadurch, daß der Keimsack sich niemals vom übrigen Gonan- 
then abschnürt. Allerdings wölbt er sich ebenfalls an der Bauchseite 
stark vor; dies ist aber nur die Folge davon, daß der Hals, wie schon 
bemerkt, sich dorsal wärts verschiebt, was jedoch mit einer Abschnürung 
des Keimsacks von einer dorsalen Fortsetzung der Halsröhre in gar 
keinem Zusammenhange steht. Ein Bhck auf einen solchen älteren 
Gonanthen macht dies sofort klar. Die Eizellen rücken nämhch niemals 
wie bei Sertularia, Plumularia echinvlata u. a. von der Rückenseite fort, 
so daß der Entodermschlauch gerade unter den Hals za liegen käme; 
vielmehr umgeben sie ihn allseitig so, daß er stets eine axiale Lage 
im Keimsack einnimmt und von dem Ovarium wie von einem dicken 
cyhndrischen Mantel umschlossen wird (Fig. 244, 245). Dadurch ist 
Von vornherein jede Möglichkeit ausgeschlossen, daß ein Teil des Ento- 
dermschlauchs als »Halsröhre« sich von dem übrigen Keimsack ab- 
schnüren könnte. Dagegen muß der Entodermschlauch am oberen 
Ende des Keimsacks eine auffallende Biegung ausführen, um aus 
seinem axialen Verlauf in den dorsal verlagerten Hals einzutreten 
(Fig. 246). 

Ein weiterer Unterschied von Sertularia zeigt sich in der Gallert- 
bildung der Gonanthen von Plumularia setacea. Sobald die Eizellen 
sich der Reife nähern, beginnt eine deutliche Atrophie der Deckenplatte 
und des Halses, indem die erstere zu einer dünnen Verschlußmembran, 
der Hals zu einem dorsal an die Gonotheca angehefteten dünnen Strange 
wird (Fig. 247). Gleichzeitig begirmt das distale Ende der Gonotheca 
sich flaschenhalsähnlich auszuziehen, und über der Scheitelplatte treten 
die ersten Spuren der geschichteten Gallerte auf. Die Scheitelplatte 
erhebt sich darauf zu einem hohlen Zapfen, in den sich das zunächst 
liegende Ei einzwängt, während das Ende der Gonotheca nebst der 
Deckenplatte aufbricht und die Gallerte nach außen hervortritt. Dies 
alles führt aber doch zu einem ganz andern Ende als bei Sertularia. 

Unter vielen Gonangien dieses Stadiums mit reifen Eiern habe ich 
nur ein einziges angetroffen, an dem die ausgetretene Gallerte ein un- 
regelmäßiges Klümpchen bildete, in dem ein Ei eingebettet war, wäh- 
rend die übrigen noch unreifen Eier in dem größtenteils schon auf- 
gelösten Keimsack lagen. Ich halte dies für eine Mißbildung. In der 
Regel bildet aber die Gallerte statt einer Acrocyste einen sehr langen, 
spitz auslaufenclen Faden, und die Eier bleiben im Gonangium zurück, 
um dort ihre Embryonalentwicklung durchzumachen (Fig. 247, 248). 


155 

Ich konnte ferner feststellen, daß die Reifungsersclieinungen der Eier 
gleich nach der Bildung des Gallertfadens auftreten, und daß ziemlich 
gleichzeitig die zapfenförmige Ausstülpung der Scheitelplatte sich zu 
einer dünnen Membran verdünnt. Bald darauf wird der Gallertfaden 
abgestoßen. Es scheint also sicher, daß der letztere nur während der 
Befruchtungszeit funktioniert; und da dürfte wohl die Ansicht berechtigt 
sein, daß er dazu dient, durch seine Quellung das im Wasser befindliche 
Sperma anzuziehen und so den reifen Eiern zuzuführen. Wenn aber 
diese Hypothese stichhaltig erscheint, so könnte sie auch auf die eigent- 
lichen Acrocysten der Sertulariden ausgedehnt werden, deren Deutung 
als ausschheßhcher Schutzvorrichtungen angesichts der vielen nackt im 
Wasser sich entwickelnden Hydroideneier doch fraglich ist. 

Zur Zeit der Eireife 'beginnt auch die Atrophie der sämthchen 
Gewebe des Keimsacks: sie ziehen sich zusammen, lösen sich auf und 
verschwinden, so daß die jungen Embryonen zuletzt in der leeren und 
offenen Gonothecakapsel ganz frei liegen und nach der Entwicklung 
eines Wimperkleides ausschwärmen können. 


Der wichtigste Punkt in der Entwicklungsgeschichte der Gonangien 
von Phimularia setacea ist natürhch die vollständige Abwesenheit eines 
abgeschnürten Keimsacks an allen Gonanthen. W^as bei Diphasia aus- 
nahmsweise vorkommt, ist bei Plumularia setacea die Regel, ohne daß 
mir Ausnahmen davon vorgekommen wären; es kann folghch die ganze 
Art zum Vergleich mit andern Arten dienen. 

Betrachten wir zunächst den Keimsack von Plumularia setacea für 
sich allein, so kann die Frage nach seiner etwaigen Ähnlichkeit nut 
Medusenlvnospen sehr kurz erledigt werden. Da er dauernd ein inte- 
grierender Abschnitt des ungeteilten polypoiden Gonanthen bleibt, so 
kann er weder als Knospe überhaupt, noch gar als eine modifizierte 
Medusenknospe aufgefaßt werden, abgesehen davon, daß von einzelnen 
medusoiden Teilen an ihm ebenso wenig zu sehen ist als bei andern 
Plumulariden und Sertulariden. 

Vergleicht man nun die Gonanthen von Plumularia setacea mit 
denen der anderen Plumulariden und der Sertulariden, so kommt man 
zu denselben Ergebnissen wie bei der Untersuchung der verschiedenen 
Gonanthen von Diphasia (S. 131 ff.). Ist es einmal festgestellt, daß die 
Keimsäcke der Gonanthen in diesen beiden Famihen mit Knospen und 
mit einem medusoiden Bau nichts zu tun haben, so können sie einfach 
nach ihren tatsächlichen Zuständen, so wie sie sich uns in der indivi- 


15G 

duellen Entwicklung darstellen, beurteilt werden. Nun haben sie sich 
überall als ursprüngUch integrierende Teile der polypoiden Gonanthen 
erwiesen — weitere Bestätigungen bringen die nächsten Kapitel — , die 
sich im Verlauf der Stammesgeschichte allmähhch vom Gonanthen- 
stamm abzuschnüren begannen, so zwar, daß uns in den verschiedenen 
Arten ganz verschiedene Stufen dieses Prozesses unmittelbar vorhegen 
(a. a. 0.). Der Ausgangspunkt dieser Reihe, nämhch der völhg unge- 
teilte Gonanth, begegnete uns allerdings bisher nur ausnahmsweise bei 
Difhasia, so daß man zunächst daran denken konnte, daß diese Aus- 
nahmen unregelmäßige Rückbildungsprodukte und daher für eine 
stammesgeschichtliche Konstruktion nicht maßgebend seien. Bei 
Plumularia setacea zeigt sich nun aber jene Ausnahme als unbe- 
schränkte Regel, so daß es ganz willkürhch wäre, hier von Rückbildung 
der Abschnürung zu reden. Dies wird noch ganz wesenthch durch die 
Befunde bei Sertularella polyzonias (S. 136, 137) bestätigt. 

Bei Sertularella liegt nämlich die einzige Rückbildung eines Keim- 
sacks vor, deren Existenz keine hypothetische, sondern eine unnüttelbar 
greifbare, reale ist: die individuelle Entwicklung des Gonanthen zeigt 
uns dort den Keimsack in der ersten Anlage als Ausbuchtung, dann 
richtig abgeschnürt und zuletzt seinen vollständigen Sch^vund. Von 
einer bloßen Unterdrückung der Abschnürung ist dabei gar nichts zu 
sehen; um so weniger liegt also eine Veranlassung vor, eine solche re- 
gressive Metamorphose bei Plumularia setacea anzunehmen, nachdem 
es sich als evidente Tatsache herausgestellt hat, daß dieser Zustand 
eines völhg ungeteilten Gonanthen der ursprüngliche war. So ergibt 
es sich ganz unzweideutig, daß die ungeteilten Gonanthen von 
Plumularia setacea die älteste Form unter allen Plumulariden 
und Sertulariden sind, und daß folglich, wie ich es schon hervorhob 
(S. 125, 132, 137), der Gonanth der Thecaphoren ihr ursprüng- 
licher, eigentlicher Keimträger war und teilweise noch ist^. 

Daran reiht sich ganz naturgemäß noch eine weitere Schlußfolgerung, 
nämlich die durch meine Terminologie bereits angedeutete und an 
andrer Stelle schon besprochene Homologisierung der Gonanthen 
der Athecata und der bezeichneten Thecaphora (S. 125). Nach- 
dem es sich gezeigt hat, daß auch der gestielte Keimsack der Sertulariden 
und Plumulariden nur ein von den Hydra nthen ererbtes polypoides 

1 Diese Auffassung wird natürlich dadurch nicht beeinträchtigt, daß einzelne 
Teile dieser Keimträger, wie die Deckenplatte und die Mantclhölile. zu besonderen 
Funktionen, nämlich zur Eröffnung der Gonangien, zur Herstellung der Gallert- 
gebilde u. ä. eingerichtet sind. 


157 

Organ der Gonanthen ist, folgt daraus notwendig, daß er nicht, wie 
bisher angenommen wurde, ein ursprünghches und selbständiges Ge- 
schlechtsindividuum und als »Gonophor« dem ebenso genannten Ge- 
schlechtsindividuum der Athecata homolog sein kann. Und wenn 
anderseits der ganze Gonanth der Thecaphora samt dem Keimsack ein 
einziges polypoides Geschlechtsindi\'iduum ist, kann er nur dem gleichen 
Geschlechtsindividuum der Athecata, d. h. ihrem Gonanthen homolog 
sein, mit der Maßgabe, daß der letztere stets einfach bleibt, der Gonanth 
der Thecaphora hingegen meist geteilt ist. Daß dies kein ursprünghches 
und grundsätzliches Unterscheidungsmerkmal ist, beweisen die be- 
schriebenen Zwischenformen, von denen insbesondere die Gonangien von 
Plumularia setacea die übrigen Gonangien mit den Gonanthen der Athe- 
cata unmittelbar verknüpfen. 

Nach dieser Auseinandersetzung hat die Beibehaltung des Namens 
»Gonangium« für die Geschlechtsindividuen der Thecaphora scheinbar 
keinen rechten Zweck mehr, besonders da ihre kleinen Abweichungen 
von den Gonanthen der Athecata - — Bildung der Deckenplatte und der 
Mantelhöhle, Verstärkung des Periderms zur »Gonotheca« — von unter- 
geordneter Bedeutung und nicht einmal ständig sind. Da jedoch jener 
besondere Namen »Gonangium« zu keinerlei Mißverständnissen Veran- 
lassung geben kann und bei den Campanulariden, wie sich zeigen wird 
doch nicht ganz entbehrhch ist, werde ich ihn für die die Geschlechts- 
individuen enthaltenden Kapseln der Thecaphora beibehalten. 


Die Gattung Aglaophenia (Taf. XII, XIII). 

Die Gonangien aller hier besprochenea Aglaophenia- Alten sind be- 
kannthch gruppenweise in je eine »Corbula«, d. h. einen eigentümUchen 
Seitenzweig des Stammes eingeschlossen. Die Achse der Corbula oder 
der eigentliche Seitenzweig trägt die Gonangien reihenweise und erzeugt 
auf beiden Seiten die aufwärts gebogenen »Rippen«, die als seine modi- 
fizierten Hydranthen gelten (Weismann). 

Die bisherigen Untersuchungen beziehen sich nur auf Aglaophenia 
pluma. Allman berichtet ganz kurz (Nr. 3, S. 61), daß jedes weibHche 
Gonangium innerhalb der dünnen Gonotheca ein einfach schlauch- 
förmiges, kurzes Blastostyl und ein Gonophor mit einem einzigen Ei 
enthalte, um das sich der Spadix (Entodermschlauch) wie bei Euden- 
d/rium herumkrümmt. Von den mämüichen Gonangien wird nur an- 
gegeben, daß der Spadix in der Achse der Spermamasse gerade sei. — 
Weismann bestätigt Allman im allgemeinen, fügt aber hinzu, daß 


158 

das Blastostyl der männliclien Gonangien von Aglaoflienia fluma durch 
das Gonophor verdrängt werde, und daß Sperma und Ei nur von einem 
dünnen Ectoderm überzogen würden, so daß ein medusoider Bau dieser 
Gonophoren nicht zu erkennen sei. Die beiderlei Keimzellen wandern 
aus dem Entoderm des Stammes ein und hegen im Gonophor außerhalb 
der Stützlamelle (Nr. 70, S. 191, 192). 

Mir lagen weibliche AglaopJienia myrio'phyllwn und Aglaopkenia 
helleri, sowie männhche Äglaophenia plutna zur Untersuchung vor. 
Im Bau ihrer Gonangien stimmen diese drei Arten überein, wogegen 
ihre Corbulae verschieden sind, weit offen bei Aglaopkenia myrio- 
phylhim, geschlossen bei den beiden andern Arten. 


21. Aglaophenia myriophyllum (Taf. XII). 

Da die offenen Corbulae dieser Art viel unvollkommener und 
primitiver sind als diejenigen andrer Aglaopkenia- Alten, lassen sie die 
Bedeutung ihrer einzelnen Teile leichter erkennen. Daß die Corbula 
tatsächhch aus einem Seitenzweig hervorgeht, ist nicht nur durch ihre 
Lage, nämhch an der Stelle eines solchen Zweigs, wahrscheinhch, son- 
dern auch dadurch ganz klar, daß ihr Stiel nicht selten merkhch ver- 
längert und dann mit einer ganzen Anzahl von gewöhnhchen sessilen 
Hydranthen besetzt ist, die genau so Avie an einem normalen Seitenzweig 
eine einzige gerade Zeile bilden (Fig. 259). Diese Hydranthen hören 
aber dort auf, wo die biserial und alternierend angeordneten Rippen 
der Corbula auftreten, so daß es scheinen könnte, als wenn diese letzteren 
die Hydranthen wirkhch vertreten und ihnen homolog wären. Dem 
widersprechen aber folgende Tatsachen. 

Auch unter den nicht metamorphosierten Seitenzweigen des Stockes 
finden sich gelegentüch solche, deren Hydranthenreihe an einem Punkte 
aufhört und weiterhin durch alternierende Seitenzweige zweiter Ordnung 
ersetzt wird (Fig. 259), die nach Lage und Bildung mit den normalen 
Seitenzweigen erster Ordnung identisch sind und daher den einzelnen 
Hydranthen nicht homolog sein können. Schon die äußere Ähnlichkeit 
zwischen jenen sekundären Seitenzweigen und den wenig gebogenen 
schlanken Rippen der Corbula ven Aglaopkenia mynopkijllum (Fig. 260) 
läßt vermuten, daß die letzteren aus sekundären Seitenzweigen entstehen 
und die ganze Corbula folghch nicht aus einem normalen, sondern aus 
einem jener ungewöhnlichen Seitenzweige hervorgeht. Dies wird auch 
in der Tat durch den Bau und die Entwicklung der Rippen, sowie durch 
gewisse Abnornütäten derselben bestätigt. 


159 

Die erste Anlage einer Corbularippe ist nämlich nicht einfach ein 
sessiler Hydranth, sondern ein kurzer Zweig mit einem terminalen 
Hydranthen, über den der Zweig jedoch sehr bald hinauswächst und so 
die eigenthche Rippe bildet, deren regelmäßige Zacken durch eine Reihe 
von Nematophoren gebildet werden. Häufig gabelt sich der Zweig, 
und einmal sah ich ihn sogar zu einem normalen langen und mit Hy- 
dranthen dicht besetzten Seitenzweig auswachsen. Aus diesen Beobach- 
tungen ergibt sich wohl zweifellos, daß die Rippen wirklich nur Modi- 
fikationen von Seitenzweigen zweiter Ordnung sind. Bei Aglaophenia 
hellen und Aglaophenia fluma ist dies kaum zu erkennen, weil die Rippen 
ihrer Körbchen sehr früh sich schildförmig verbreitern und miteinander 
zu verwachsen beginnen, was bei Aglaophenia 7riyrioj)hyllnm ganz unter- 
bleibt. Es ist aber kaum denkbar, daß jene geschlossenen Körbchen 
einen grundsätzlich andern Ursprung haben sollten als die unvollkom- 
menen und offenen von Aglaophenia myriophyllum. 

Die Gonangien von Aglaophenia myriophyllum sitzen in zwei Zeilen 
am Hauptzweig der Corbula, dicht an den Basen der Rippen und bis- 
weilen sogar unmittelbar auf ihnen. Sie erhalten sehr früh ihre Ei- 
zellen, die, wie Weismann an Aglaophenia pluma feststellte (s. o.), aus 
dem Stamm einwandern, wo sie im Entoderm entstehen. Ich kann dies 
für Aglaophenia myriophyllum bestätigen. Doch verdient die Einwande- 
rung dieser Eizellen eingehender geschildert zu werden. Vor allem ist 
es auffallend, in wie großer Zahl sie in die Corbula einwandern. Eine 
Corbula- Anlage, die noch keine Rippen gebildet hatte, enthielt bereits 
30 — 40 Eizellen; in älteren Corbulae zählte ich 150 — 200 Eizellen jeder 
Größe, während auch in den größten Körbchen, die ich sah, nicht mehr 
als 20 und einige Gonangien vorhanden waren, die bekannthch nur je 
eine Eizelle aufnehmen. Selbst wenn jede Corbula mehr als einen Satz 
von Gonangien erzeugen sollte, wofür aber noch jeder Anhaltspunkt 
fehlt, so genügt dies noch lange nicht zum Ausgleich jener Verschieden- 
heit in der Zahl der in der Corbula vorhandenen und der in die Gonangien 
einwandernden Eizellen; man muß also annehmen, daß der größte Teil 
der in einer Corbula angesammelten Eizellen gar nicht zur weiteren 
Entwicklung kommt, sondern früher oder später der Auflösung anheim- 
fällt. 

Diese Annahme wird ganz wesentlich unterstützt durch die Tat- 
sache, daß eine rücht unerhebhche Zahl von Eizellen gar nicht im Haupt- 
zweig der Corbula bleibt, sondern ganz regelmäßig in die Rippen ein- 
dringt, und zwar bis über deren halbe Länge hinaus (Fig. 260). Meist 
zählte ich in jeder Rippe sechs bis zehn Eizellen; in der schon erwähnten 


160 

unregelmäßigen Corbula enthielt aber jede von den zwei unteren, un- 
gewöhnlich starken Rippen gegen 100 verschieden große Eizellen, und 
einige waren selbst in die unteren Glieder des erwähnten normalen, d. h. 
nicht in eine Rippe umgebildeten Seitenzweiges der Corbula vorge- 
drungen. Allerdings müssen die letzteren Befunde als Ausnahmen be- 
zeichnet werden; dadurch wird aber an der Tatsache nichts geändert, 
daß eine Einwanderung von Eizellen in die Rippen der Corbula ganz 
regelmäßig stattfindet und nicht etwa ein zufälUges Fehlgehen einzelner 
Eizellen bedeutet. Anderseits ersieht man aus jenen Ausnahmen, in 
wie hohem Maße dieses Fehlgehen sich unter Umständen steigern kann. 
— Ich will übrigens hier gleich hinzufügen, daß ich ähnliche Befunde 
auch bei Äglaophenia hellen erhielt; nur ist dort die Zahl der in die 
Rippen eindringenden und der im Hauptzweig überschüssig zurück- 
bleibenden Eizellen geringer als bei Äglaophenia myriophyllum. 

Da nun schon der Hauptzweig jeder Corbula so viele überflüssige 
und dem Untergang geweihte Eizellen enthält, bedarf es keiner weiteren 
Erörterung, daß auch die in die Rippen der Corbula vorgedrungenen 
Eizellen für die Fortpflanzung verloren sind. Dieser bedeutende und, 
worauf ein besonderes Gewicht zu legen ist, regelmäßige Verlust an 
Eizellen bei den genannten und wahrscheinlich auch noch andern Aglao- 
phenien ließe sich bis zu einem gewissen Grade dadurch erklären, daß 
die Eigentümlichkeit dieser Gattung, in jedes Gonangium nur eine 
einzige Eizelle aufzunehmen, erst spät erworben wurde, während die 
frühere reichliche Produktion von Keimen im Stamm sich unverändert 
erhielt und daher jenen unverwendbaren Überschuß lieferte. Damit ist 
aber der merkwürdige Umstand nicht erklärt, daß die überschüssigen 
Eizellen nicht sämtlich im Hauptzweig der Corbula zurückbleiben, wo 
sich ihre Bestimmung entscheidet, sondern teilweise in die Rippen 
weiterwandern, und zwar zu einer Zeit, wann es entweder noch keine 
Gonangien gibt oder diese noch keine Eizellen aufgenommen haben. 
Um nicht immer nur Beispiele von Äglaophenia myriophyllum anzu- 
führen, erwähne ich schon hier, daß ich eine junge Corbula von Äglao- 
phenia hellen beobachtete, die sieben junge und noch leere Gonangien, 
daneben aber 16 Eizellen in ihren Rippen entliielt. Da nun die Gonan- 
gien an oder über der Basis der Rippen entstehen, so müssen jene Ei- 
zellen entweder schon vor der Entstehung der Gonangien über ihr erstes 
Ziel, die Rippenwurzel, hinausgeschossen sein, oder unmittelbar unter 
den noch leeren Gonangien in die Rippen weitergewandert sein. Beides 
liefert aber einen vollgültigen Beweis, daß ihre Wanderung unter keinen 
Umständen durch einen wie immer gearteten »Instinkt« notwendig auf 


161 

ein bestimmtes Ziel, nämlich die Gonangien gerichtet sein kann, son- 
dern vielmehr nur von äußeren Ursachen, also den Form- und Lage- 
bedingungen der wachsenden Umgebung geleitet wird. 

Dabei ist es natürlich keineswegs wunderbarer als irgendeine andre 
»zweckmäßige« Erscheinung, daß jene dirigierenden äußeren Bedin- 
gungen in der Regel dennoch die Füllung der Gonangien sichern. Denn, 
erstens wäre es beinahe wunderbarer, wenn von den zahlreichen Eizellen, 
die an der Basis der heranwachsenden Gonangien vorbeiwandern, nicht 
je eine einzelne in deren Inneres einlenkte; und selbst wenn es dazu 
einer besonderen Einrichtung bedurfte, so kann diese doch nicht in den 
ganz wenigen »auserwählten« Eizellen gesucht werden, sondern nur in 
der Anlage der Gonangien selbst, also wieder in gewissen äußeren Form- 
bedingungen. Dann läuft aber auch die ganze »Zweckmäßigkeit« in 
unserm Fall wie auch sonst darauf hinaus, daß nur diejenige Organi- 
sation sich stammesgeschichtlich entwickeln konnte, die die Existenz- 
fähigkeit der Art nicht in Frage stellte. 

Diese Entwicklung der Form- und Lagebedingungen der von den 
Keimzellen durchwanderten Polypenteile ist nun, wie es scheint, bei 
den meisten Hydropolypenarten so weit gegangen, daß, abgesehen von 
einzelnen Ausnahmen, alle einmal erzeugten Keimzellen ihr Ziel erreichen ; 
und selbst dann kann, wie ich es für die Medusen nachwies (S. 20 ff.), 
die rein mechanische Bestimmung der Wanderungsrichtung aufgedeckt 
werden. Die Aglaophenien zeigen dagegen noch eine besondere, lehr- 
reiche Anpassung. Im allgemeinen kann man ja sagen, daß die Wande- 
rung der Keimzellen im Cönosark seinem Wachstum entsprechend 
peripher, centrifugal gerichtet ist ; so gelangen sie aus dem Stamm direkt 
oder durch Vermittlung der Zweige in die Medusen und Gonanthen, 
wobei nur wenige fehl und verloren gehen. Bei Aglaophenia steigern 
sich aber diese Verluste infolge der aufs äußerste herabgesetzten Auf- 
nahmefähigkeit der Gonanthen ganz außerordentlich und zwar ganz 
regelmäßig; anderseits wirken die die Wanderung dirigierenden Be- 
dingungen, wohl infolge der Entstehung der Corbula, bzw. ihrer Rippen, 
so unsicher, daß viele Eizellen an den Gonangien dicht vorbeigehen. 
Beide Erscheinungen gehören aber zusammen. 

Die große Zahl der im Stamm erzeugten Keimzellen ist sicher er- 
erbt, aber nur scheinbar zum größten Teil wirklich überflüssig; denn 
würde sie nur annähernd soweit reduciert als Gonangien entstehen, so 
würde bei jener unsichern Direktion wohl nur ein ganz kleiner Teil der 
Gonangien mit Eizellen besetzt werden und die Existenz der Species 
ganz ernstlich bedroht sein. Somit ist der große Überschuß der für die 

11 


162 

Fortpflanzung direkt nicht erforderlichen Eizellen dennoch für dieselbe 
von größter Bedeutung dadurch, daß er gegenüber der Unsicherheit der 
Einwanderung der einzelnen Eizelle in ein Gonangium die Gewißheit 
bietet, daß von den vielen jedes Gonangium umlagernden Eizellen 
wenigstens eine den richtigen Weg findet. 

Man denkt hier unwillkürlich an die Analogie bei dem Sperma, dessen 
gewaltige Überproduktion es vor allem sichert, daß jedes Ei wenigstens 
von einem Spermatozoon getroffen wird. Und so, wie in diesem Fall 
kommt auch bei der Einwanderung der Eizellen von Äglao- 
phenia an ihre Reifungsstätte ein sie auf dieses normale 
Ziel richtender Instinkt nicht in Frage. 

Ich wende mich jetzt zur Entwicklungsgeschichte der weiblichen 
Gonangien von Aglaophenia myriophyllum. Sie sind linsenförmig ab- 
geplattet (Fig. 264) und von unsymmetrischer Gestalt, indem der scharfe 
Rand an der Rückenseite und am Scheitel konvex, an der Bauchseite 
aber gerade verläuft (Fig. 261). Die Gonotheca ist nur längs des Randes 
dünn, sonst aber von gewöhnlicher Stärke, wohl im Zusammenhange 
damit, daß die Gonangien von Aglaophenia myriophyllum nicht wie die 
dünnhäutigen Gonangien andrer Aglaophenien durch eine geschlossene 
Corbula geschützt werden, sondern zwischen den weit auseinander- 
stehenden Rippen ganz offen daliegen. 

Das Ectoderm hebt sich nirgends von der Gonotheca ab. Der 
Entodermschlauch ist frühzeitig dem Rande der Gonotheca parallel ge- 
krümmt, also an der Rückenseite konvex, ventral etwas eingebuchtet. 
Sobald die Eizelle i"ns Gonangium eingetreten und an jene ventrale 
Entodermbucht gelangt ist, beginnt dicht darüber eine Einschnürung 
des Schlauchs, die eine dorsale, in sein früheres Scheitelende auslaufende 
Röhre von einem ventralen Ast trennt und allmählich bis an den Stiel 
des Gonanthen vordringt (Fig. 262). Es ist klar, daß die dorsale Röhre 
den entodermalen Abschnitten des Halses und der Deckenplatte, der 
ventrale Ast dem Entodermschlauch des Keimsacks der bisher be- 
schriebenen Thecaphoren entspricht. Der ventrale Entodermast um- 
wächst die Eizelle von oben her mit der bekannten hakenförmigen 
Krümmung; der dorsale Ast folgt dieser Krümmung ganz genau. 

Das Ectoderm ist an den Schmalseiten des Gonanthen, besonders 
am Rücken und Scheitel ansehnlich verdickt und zugleich so vacuo- 
lisiert, daß es ebenso wie bei Plumularia setacea sich teilweise in ein 
Zellennetz mit Intercellularsubstanz verwandelt (Fig. 261, 264). Rund 
um das vorgewölbte Ei spaltet sich das Ectoderm schon vor der Ab- 
schnürung des ventralen Entodermastes in zwei Schichten; diese Spal- 


163 

tung dringt aber so langsam dorsalwärts vor, daß, nachdem die Ab- 
schnürung des ventralen Ectodermastes von der dorsalen Röhre vollendet 
ist, das zwischen sie beide vorgedrungene Ectoderm noch solid, unge- 
spalten erscheint. Auf dieser vorgeschrittenen Entwicklungs- 
stufe gibt es also erst einen abgeschnürten Entoderm- 
schlauch wie bei Difhasia, aber noch immer keinen aus En- 
toderm und eignem Ectoderm bestehenden abgeschnürten 
Keimsack. Erst später, wenn das Ei sich der Reife nähert, setzt 
sich die erwähnte Spaltung des Ectoderms auch in jenen Zwischen- 
raum zwischen beiden Entodermästen fort, so daß das Bild eines voll- 
ständig abgeschnürten Keimsacks ähnlich wie bei Sertularia und Flu- 
mularia echinulata vorliegt. Damit ist aber die Homologie dieser 
beiderlei Keimsäcke noch keineswegs gesichert. 

Es hängt nämhch alles von der Deutung der beschriebenen beiden 
Ectodermschichten von Aglaophenia myriophyllum ab. Die innere 
überzieht nicht nur die Eizelle und den ventralen Entodermschlauch, 
sondern dringt auch in die Fuge zwischen ihnen ein und kapselt daher 
die Eizelle vollständig in ein ectodermales Gewebe ein; sie verhält sich 
also genau so wie ein Innenectoderm. Die äußere Ectodermschicht, 
die von der inneren deutlich absteht und an der Deckenplatte, der Hals- 
röhre und am Stiel des Gonanthen in dessen ursprüngUches Ectoderm 
übergeht, erinnert dadurch zunächst an eine Tunica, jene äußerste Hülle, 
die nicht nur die meisten Keimsäcke, sondern selbst die echten Medusen- 
knospen von Obelia und Clytia umschheßt, aber sich überall nur als 
eine accessorische und morphologisch belanglose Bildung erweist. Diese 
beiden Deutungen eines Innenectoderms und einer Tunica als einziger 
Ectodermschichten des Gonanthen von Aglaophenia myriophyllum lassen 
sich aber nicht miteinander vereinigen; denn da wir ein Innenectoderm 
nur als ein Abspaltungsprodukt des eigenthchen Ectoderms kennen, das 
dann als Außenectoderm zurückbleibt, so ist ein Innenectoderm ohne 
ein Außenectoderm an einem Keimsack ein Unding. Eine von beiden 
Deutungen muß also falsch sein : ist die Tunica richtig gedeutet, so muß 
die innere Schicht einem ungeteilten eigentlichen Ectoderm des Keim- 
sacks entsprechen, und umgekehrt muß, wenn das fragliche Innenecto- 
derm seinen Namen mit Recht trägt, die vermeinthche Tunica das 
Außenectoderm sein, von dem sich eine Tunica noch nicht abgelöst hat. 
Für die Entscheidung kommt nun folgendes in Betracht. 

An der festgeschlossenen Innern Ectodermschicht habe ich nirgends 
Spuren einer Spaltung in zwei Schichten gefunden, wohl aber an der 
äußern Schicht, die an einzelnen Stellen deutlich zweiblätterig erscheint. 

11* 


164 

Das häufigste Vorkommnis dieser Art ist eine weite Höhlung in der äußeren 
Ectodermschicht, die nach Form und Lage vollkommen mit der Mantel- 
höhle von Plumularia setacea übereinstimmt, aber abwärts freilich in 
unregelmäßige Spalträume ausläuft (Fig. 262). Allerdings habe ich eine 
solche Mantelhöhle bei Aglao'phenia hellen und Aglaophenia fluma 
nicht wieder angetroffen, aber um so beständiger und vollkommener 
bei der nahverwandten Antennularia ramosa (s. u., Fig. 273); sie ist 
also keine bedeutungslose Zufälligkeit, sondern wirklich das Homologon 
der Mantelhöhle andrer Thecaphora. Dies begründet aber die Annahme, 
daß die äußere Ectodermschicht der Gonanthen von Aglaophenia die 
Elemente eines Außenectoderms und einer Tunica in sich vereinigt, 
und die innere Schicht ein echtes Innenectoderm (Parectoderm) 
darstellt. Der abgeschnürte Keimsack von Aglaophenia myriophyllum 
besteht also nur aus Entodermschlauch und Innenectoderm und ent- 
wickelt sich innerhalb des in seiner Lage unveränderten, an der Ab- 
schnürung nicht beteihgten primären Ectoderms des ganzen Gonanthen, 
d.h. der Keimsack von Aglaophenia entspricht ganz und 
gar dem abgeschnürten »inneren« Keimsack von Diphasia. 

Über den Mangel einer Medusenähnlichkeit an den Keimsäcken 
dieser und andrer Aglaophenia- Alien brauche ich kein Wort zu verlieren, 
da eine solche sogar von Weismann vermißt wurde. 

Im weiteren Verlauf der Entwicklung der Gonangien von Aglao- 
phenia myriophyllum schrumpft der dorsale Entodermrest immer mehr 
zusammen, ohne sich jedoch zu verkürzen; der dadurch vergrößerte 
übrige Raum des Gonangium wird von dem wachsenden Keimsack aus- 
gefüllt (Fig. 263). Später atrophieren auch der zum Keimsack gehörende 
ventrale Entodermast und das Innenectoderm, um dem reifenden Ei 
und dem daraus sich entwickelnden Embryo Platz zu machen. 


22. Aglaophenia helleri (Taf. XIIIj. 

Die weiblichen Gonangien dieser Art unterscheiden sich nur 
in untergeordneten Dingen von denen der Aglaophenia myriophyllum. 
Sie haben im Zusammenhange mit ihrer Einschließung in eine sehr voll- 
kommene Corbula nur eine ganz dünne Gonotheca und sind von birn- 
förmiger Gestalt (Fig. 270). Die Verdichtung des ventralen Ectoderms 
und seine Sonderung in zwei Schichten beginnt schon vor der Spaltung 
des Entodermschlauchs in die beiden Äste, von denen der ventrale 
übrigens nicht über die Eizelle hinauswächst und gerade bleibt; der 
dorsale Ast verhält sich genau so wie bei Aglaophenia myriophyllum. 


165 

Eine Aufblätterung des Außenectoderms habe ich an den Gonanthen 
von Äglaophenia hellen nicht bemerkt ; doch kann nicht daran gezweifelt 
werden, daß dieses und das Innenectoderm vollkommene Homologa der 
gleichnamigen Schichten von Äglaophenia myriophyllum sind. 

Über die Einwanderung von Eizellen in die Rippen der Corbula 
von Äglaophenia hellen habe ich schon berichtet (S. 160). — Die Em- 
bryonalentwicklung verläuft bei dieser Art ebenfalls im Gonangium. 


23. Äglaophenia pluma (Taf. XIII). 

Die männlichen Gonangien von Äglaophenia pluma schheßen 
sich den weiblichen Gonangien der voranstehend beschriebenen Äglao- 
phenia- Avten eng an. Die erste Entwicklung jener Gonangien geht 
ebenso wie bei Äglaophenia hellen noch in der offenen Corbula vor sich ; 
immerhin ist die Gonotheca des bimförmigen Gonangium so dünn wie 
das homologe Periderm an den Gonanthen der Athecata. 

Die Knospung der Gonangien beginnt, so wie es Weismann von 
Plumularia schilderte, mit einem frei hervortretenden Ectodermknopf, 
in den sodann ein Entodermzipfel einwächst (Fig. 265). Alsbald wan- 
dern die Spermatoblasten aus dem Entoderm der Corbula in das junge 
Gonangium ein und sammeln sich dort in dem noch ziemlich geraden 
Entodermschlauch so an, daß sie ungefähr in seiner Mitte einen Halb- 
gürtel um die Epithellage des Entoderms bilden und sie nach innen ein- 
buchten (Fig. 266). Daß sie noch vollständig innerhalb des Entoderms 
in das Gonangium eintreten, läßt sich an dessen stielförmiger Basis 
leicht feststellen. Auch über die genannte Zone der Spermatoblasten 
zieht die ursprünghche Grenzlamelle glatt hinweg; doch zeigt sich gleich- 
zeitig, wenn auch noch etwas weniger vollständig, eine ebensolche Grenz- 
lamelle zwischen der Spermatoblastenzone und dem Entodermepithel, 
die sich später verstärkt und am Rande der Zone in die übrige Grenz- 
lamelle zwischen Ecto- und Entoderm ausläuft, während das Stück der- 
selben, das nach außen von der Spermatoblastenzone lag, verschwindet. 

So kommt also diese Zone außerhalb des Entoderms zu hegen, 
ohne daß sie eine Ortsveränderung vornimmt, was namenthch dadurch 
bestätigt wird, daß die vorhin beschriebene, durch die Zone bewirkte 
Einschnürung des Entodermepithels und mithin des bleibenden Ento- 
dermschlauchs erhalten bleibt. Ein aktives Durchwandern der 
Spermatoblasten durch die ursprüngliche Grenzlamelle 
findet nicht statt und die zwischen Hodenmasse und Ento- 
derm nachweisbare Grenzlamelle ist eine Neubildung. 


166 

Wie aus den folgenden Entwicklungsstufen ersichtlich ist, ent- 
spricht das bhnde Ende des Entodermschlauchs dem oberen Ende des 
dorsalen Entodermastes (Deckenplatte, Hals) der beschriebenen weib- 
lichen Gonanthen von Äglaophenia myrio'phyllum und Aglaophenia kellen^ 
und die bauchige Erweiterung des Schlauches unter der Spermatoblasten- 
masse der Kuppe des ventralen Entodermastes, die jene Masse wie einen 
Zwerchsack trägt (Fig. 267). Bevor aber die eigentliche Trennung beider 
Äste begonnen hat, hat sich das die Spermatoblastenmasse bedeckende 
Ectoderm in die zwei Schichten, Innen ectoderm und Außenecto- 
derm gespalten, die sich weiterhin genau so verhalten wie an den ge- 
nannten weiblichen Gonanthen, und daher ebenfalls die Existenz eines 
aus dem »Blastostyl« hervorknospenden selbstäncügen »Gonophors« 
ausschliefäen. Die Abschnürung des Keimsacks von Äglao- 
fhenia pluma bleibt vielmehr ebenso wie bei Aglaophenia 
myriophyllum und Diphasia eine innere Bildung des Gonan- 
then, an der sein eigentliches (Außen-) Ectoderm keinen 
Anteil hat. 

Der dorsale Entodermast krümmt sich am Scheitel ebenso wie in 
den weiblichen Gonanthen und atrophiert ebenfalls frühzeitig, ist aber 
als Strang noch in reifen Gonangien zu erkennen (Fig. 268). Der ventrale 
Entodermast befindet sich später in der Achse der Hodenmasse, da er 
während seiner Abspaltung gewissermaßen in sie hineinwächst. Er 
bleibt jedoch nicht gerade, wie die früheren Beobachter angeben, sondern 
krümmt sich am Ende ebenfalls, aber wie ich zu sehen glaube, nicht 
parallel dem Dorsalast, sondern in abweichender Richtung (Fig. 269). 

24. Antennularia ramosa (Taf. XHI). 

Von den Antennularia- AitQW ist bisher nur die Antennularia an- 
tennina bezüglich ihrer Gonangien von Weismann untersucht worden 
(Nr. 70, S. 188 — 190). In ihren weiblichen Gonangien fand Weismann 
ein Blastostyl mit zur Seite gebogener Deckenplatte und ein von dessen 
Wurzel entspringendes Gonophor mit einer einzigen, aus dem Entoderm 
des Stammes eingewanderten Eizelle. Das Blastostyl schwindet jedoch 
frühe, und der Embryo entwickelt sich innerhalb des Gonangium. 
»Die dünne Hülle, welche die Eizelle umgibt«, setze sich aus den be- 
kannten vier Schichten der Medusenglocke zusammen. In den männ- 
Uchen Gonangien scheine das Blastostyl von vornherein rudimentär zu 
sein; die Hülle des Gonophors bestehe aus einer einzigen Ectodermlage, 
doch seien die Spermatoblasten in ein ectodermales Stroina eingebettet. 


167 

Die von mir untersuchten weiblichen Gonangien von An- 
tennularia ramosa stimmen mit denen von Antennularia antennina in 
vielen Dingen vollkommen überein (vgl. Hincks, Weismann). So be- 
sitzen die beiderlei Gonangien eine hornförmig gekrümmte Gestalt mit 
stark konvexer Bauchseite^ ferner eine dorsalwärts gewandte sub- 
apicale Delle ihrer Gonotheca, die sich zuletzt in eine Öffnung ver- 
wandelt. Die Gonanthen beider Arten bestehen aus einer breiten Decken- 
platte und einem bis zum Gonanthenstiel abgeschnürten Keimsack mit 
nur einer einzigen Eizelle. Man sollte daher meinen, daß die Gonanthen 
beider Arten auch in andrer Hinsicht sich im ganzen gleich verhalten. 
Dennoch decken sich Weismanns Angaben über Antennularia antennina 
vielfach nicht mit meinen Befunden an Antennularia ramosa. 

Schon an den jüngsten Gonangien von Antennularia ramosa tritt 
die erwähnte hornförmige Gestalt in der Hauptebene deutüch hervor 
(Fig. 271); doch läßt sie sich unschwer auf die dreieckige oder kreisei- 
förmige Gestalt der meisten übrigen Gonangien zurückführen. Die 
schräg dorsal gestellte Endfläche, die in die später hervortretende Delle 
übergeht, und der die Deckenplatte des Gonanthen von innen anliegt, 
entspricht natürlich dem regelmäßigen Scheitel andrer Gonangien und 
wird wohl durch das überwiegende Wachstum der Bauchseite in jene 
dorsale Lage verschoben. Übrigens neigt sie mehr oder weniger stark 
nach der rechten Seite hinüber, was an Querdurchschnitten besonders 
deutUch wird (Fig. 275). 

An den nächstälteren Gonangien sah ich mehr als einmal,' so daß 
eine Monstrosität ausgeschlossen sein dürfte, eine knöpf förmige Aus- 
stülpung des oberen Randes der Deckenplatte nach außen vorragen, 
wobei es zweifelhaft bheb, ob die unmeßbar dünne apicale Gonotheca 
an jener Stelle mit hervorgehoben oder aufgelöst war (Fig. 272). Die 
Bedeutung dieser bald schwindenden Bildung ist mir unbekannt ge- 
blieben. 

Später greift der Rand der Deckenplatte in den kantig hervor- 
tretenden Rand der schon erwähnten Delle der Gonotheca hinein, so 
daß der bleibende Zusammenschluß beider Gebilde ganz zweifellos ist; 
wie denn auch bei andern Thecaphora die Eröffnung der Gonangien 
ganz allgemein über der Deckenplatte erfolgt. Ich muß daher die Deu- 
tung Weismanns bezweifeln, der in den Gonangien von Antennularia 
antennina die ganze Deckenplatte nicht unter der Delle der Gonotheca, 
sondern davor an der konvexen Bauchseite des Gonangium zu sehen 
meint, so daß die Öffnung desselben sich dorsalwärts von der Decken- 
platte bildete. Dieser Gegensatz der Antennularia antennina zu An- 


16S 

tennularia ramosa und allen übrigen Thecaphora wird auch durch die 
bezügliche Abbildung Weismanns (Nr. 70, Taf. IX, Fig. 9) kaum ge- 
nügend begründet erscheinen, da sie nicht einen wirklichen Median- 
durchschmtt, sondern nur einen optischen Durchschnitt eines »Tink- 
tionspräparats« darstellt, was nach meiner Erfahrung nur selten ein 
einwandfreies Bild ergibt. 

Schon bevor die Eizelle aus dem Entoderm des Stammes in den 
Gonanthen eingewandert ist, zeigt sich eine ganz beträchtüche Ver- 
dickung des Ectoderms an der konvexen Bauchseite des Gonangium; 
mit dieser auffallenden Asymmetrie des Gonanthen wird es wahrschein- 
lich zusammenhängen, daß die Eizelle stets an dieselbe (Bauch-) Seite 
gelangt. Ist dies geschehen, so zeigt sich sehr bald dasselbe Bild, das 
die jungen Gonangien von Plumularien und Aglaophenien darbieten 
(Fig. 272). Die Eizelle tritt aus dem Niveau des Entoderms nach außen 
hervor und wird dann an drei Seiten vom Ectoderm umfaßt. Zugleich 
sondert sich der zur Deckenplatte gehörende, breit abgeplattete Abschnitt 
des Entodermschlauchsi von dessen ganz geradem Hauptteil ab, und 
das Ectoderm der Bauchseite schichtet sich so, wie es bis zum Ende 
bleibt. Die ectodermalen Teile des Keimsacks sind also 
fertig gebildet, bevor seine Abschnürung auch nur andeu- 
tungsweise begonnen hat. 

Jene Schichtung des Ectoderms ist nach den angeführten Beob- 
achtungen an Aglaophenia leicht zu verstehen (S. 164). Die innerste 
Schicht, das Innenectoderm, überzieht die ganze weit vorragende 
Oberfläche der Eizelle und beginnt bereits unter die letztere vorzudringen. 
An seinem Rande hängt das Innenectoderm mit dem Ectoderm des 
übrigen Gonanthen zusammen, aber nicht unmittelbar mit dem eigent- 
lichen Außenectoderm; denn dieses entspringt in einigem Abstände 
vom Keimsack, an der Deckenplatte, am Stiel und an der Rückenseite 
des Gonanthen. Über dem Außenectoderm zeigt sich eine ziemHch 
weite Mantelhöhle, deren Decke oder eben die Tunica sich abwärts an 
das Außenectoderm anlegt. 

Die Abschnürung des Keimsacks wird dadurch eingeleitet, daß der 
Entodermschlauch sich gegen die Eizelle ausbuchtet, wodurch sie teils 
abgeplattet, teils eingedrückt wird (Fig. 273). Diese Ausbuchtung des 
Entoderms schnürt sich alsdann von oben her nach unten fortschreitend 
von der Halsröhre ab, wobei das Innenectoderm den abgeschnürten 
Teil überkleidet und allmählich auch die entodermale Seite der Eizelle 

1 Die Schlußwand der entodermalen Deckenplatte ist außerordentlich ver- 
dünnt. 


169 

umhüllt. Das Außenectoderm behält seinen früheren Zusammenhang 
mit dem Gonanthen, also auch mit der ganzen dorsal abgeschnürten 
Halsröhre, so daß der abgeschnürte Keimsack von Ä7itennu- 
laria ramosa sich ganz unzweideutig innerhalb des Gonan- 
then befindet, d. h. ein »innerer Keimsack« ist. 

Während der Abschnürung des Keimsacks verändert sich sein 
Entodermschlauch nur insofern, als er sich unterhalb der Eizelle ebenfalls 
ausbuchtet (Fig. 274) ; im übrigen bleibt er cyhndrisch, so daß die Eizelle 
an seiner Seite etwas eingedrückt erscheint (Fig. 275). Ist die Ab- 
schnürung so weit gediehen, daß der Keimsack nur noch durch einen 
Stiel mit der Wurzel des übrigen Gonanthen zusammenhängt, dann 
beginnen Deckenplatte und Halsröhre zu schrumpfen, bis die erstere 
zu einer dünnen Scheibe unter der Delle der Gonotheca, und der Hals 
zu einem sohden Strang geworden ist. Unterdessen ist die Eizelle so 
stark gewachsen, daß sie den Entodermschlauch des Keimsacks über- 
ragt, die Mantelhöhle zusammendrückt und überhaupt den größten 
Teil des Raums bis an die Deckenplatte für sich in Anspruch nimmt. 
Das Außenectoderm ist alsdann nicht mehr zu unterscheiden; doch 
habe ich es nicht entscheiden können, ob es sich mit der Tunica ver- 
einigt oder einfach aufgelöst hat. Der Keimsack ist jedenfalls nur vom 
Innenectoderm umhüllt. 

Ist der abgeschnürte Keimsack von Antennularia ramosa^ wie ge- 
zeigt wurde, ein innerer, d. h. in das ursprünghche Ectoderm, also auch 
in den Gonanthen selbst eingeschlossen, so fehlt natürhch jede Mög- 
lichkeit, ihn mit einer aus dem »Blastostyl<< hervortretenden Knospe 
zu vergleichen. Dazu kommt, daß alle wesentüchen Teile der angeb- 
lichen Knospe fertig vorUegen, bevor ihre Sonderung, nämlich die Ab- 
schnürung des Keimsacks auch nur begonnen hat. — Wie endlich in 
dem stets einschichtigen Innenectoderm, dem einzigen ectodermalen 
Bestandteil des Innern Keimsacks die vier »dicht aufeinandergepreßten 
Schichten der Medusenglocke <<, wie Weismann das Innenectoderm be- 
zeichnet (Nr. 70, Figurenerklärung zu Taf. IX, Fig. 9), unterschieden 
werden könnten, bleibt mir unerfindlich. Der Keimsack der weib- 
lichen Antennularia ramosa hat im Zusammenhange damit, 
daß er als innere Bildung des Gonanthen nichts mit einer 
Knospe gemein hat, auch keine Spur eines Medusenbaues^. 

1 Nach Weismann kommen in den männlichen Gonangien von Antennularia 
antennina zwei ectodermale Schichten des Keimsacks vor, das den Hoden durch- 
setzende Stroma und seine äußere Hülle ; zweifellos ist dies dasselbe Innenectoderm, 
das ich von den weiblichen Gonangien von Antennularia ramosa beschrieb. 


170 

Je größer das Ei in dem weiblichen Gonangium von Antennularia 
ramosa wird, desto mehr rückt es gegen die künftige Öffnung der Gono- 
theca vor, während die übrigen Teile des Gonanthen atrophieren und 
sich in den Grund der Kapsel zurückziehen (Eig. 276). Unterdessen ist 
der Rand der Delle der Gonotheca zu einer kurzen, ganz dorsal gerich- 
teten Röhre vorgewachsen, die sich öffnet. Das kughg gewordene reife 
Ei nimmt alsdann die obere Hälfte der Kapsel über den geschrumpften, 
aber verdickten Resten des Gonanthen ein. 


ÜberMick über die Eutwickluiig der Gouangieu der Sertularideu 

und Plumulariden. 

Trotz der Mannigfaltigkeit in der Gonangienbildung dieser beiden 
Familien läßt sich einiges Gemeinsame für sie feststellen, wodurch sie 
sich von den Halecioiden und Campanulariden, wie sich zeigen wird, 
ganz wesentlich unterscheiden. 

1) Nirgends zeigt der Weichkörper der Gonangien der 
Sertulariden und Plumulariden zweierlei Individuen im 
Sinne eines Blastostyls und freier Knospen desselben. Auch 
der am vollständigsten gesonderte und gestielte Keimsack von Sertu- 
laria und einiger Plumularien ist schon vor seiner Abschnürung mit 
allen wesentlichen Teilen als integrierender Körperabschnitt des Gonan- 
then vorhanden, so daß die Abschnürung allein ihm den Charakter 
einer Knospe nicht verleihen kann. Und dies um so weniger, als der 
Keimsack des Gonanthen in dem Bruchsack oder wenigstens der asym- 
metrischen Bildung der Hydranthen aller Sertulariden und Plumu- 
lariden vorgebildet ist. 

2) In der Mehrzahl der untersuchten Sertulariden und Plumulariden 
ist ferner der Keimsack überhaupt kein freier Anhang des Gonanthen, 
da er — vom Mantel ganz abgesehen — innerhalb des nicht mit abge- 
schnürten Ectoderms des Gonanthen eingeschlossen, also eine innere 
Bildung desselben bleibt. Und unter diesen Arten bilden nur die Di- 
phasien p. p., die Aglaophenien und Antennularien mehr oder weniger 
abgeschnürte »innere Keimsäcke«, wogegen in einigen Gonangien von 
Difhasia und in allen von Plumularia setacea die Abschnürung ganz 
unterbleibt. Hierzu kommt Sertularella, deren rudimentärer »innerer 
Keimsack« durch eine Neubildung im Gonanthen selbst ersetzt wird. 

3) Da jene überhaupt nicht abgeschnürten, im ungeteilten Gonan- 
then zurückbleibenden Keimsäcke mit den ersten Entwicklungsstufen 


m 

der übrigen identisch sind, so stellen sie unter allen Umständen den 
ursprünglichen Zustand der Gonangien dar, nämlich einen 
in die Gonotheca eingeschlossenen, ungeteilten polypoiden 
Gonanthen. 

4) Dies verbindet die Gonanthen der Sertulariden und 
Plumulariden mit den ebenfalls polypoiden und unge- 
teilten Gonanthen der Athecata (S. 125, 156), schließt aber 
gleichzeitig die Abstammung aller dieser Gonanthen von 
Medusen aus. 


25. Halecium tenellum var. mediterranea (Taf. XIV). 

Diese Varietät ist erst von Weismann beschrieben worden (Nr. 70, 
S. 160 — 162). Die Gonangien enthalten nur je ein Gonophor, das ganz 
unten am Blastostyl mit kurzem Stiel entspringt. Die Deckenplatte 
ist anfangs breit, stülpt sich später nach innen ein und erhält eine Öff- 
nung, über der auch die Gonotheca durchbricht. Die im Entoderm des 
Stammes entstehenden Keimzellen dringen in die Gonophoren ein und 
durchbohren dort die Grenzlamelle; eine dünne Zellenschicht überzieht 
den Spadix (Entodermschlauch) und die Keimzellen, und ihr schließt 
sich außen eine zweite Ectodermschicht an. Die erstere entspreche 
dem Ectoderm eines Medusenmanubrium , die andre einer Medusen- 
glocke. 

In den weiblichen Gonophoren drängt der Spadix am Scheitel die 
Eizellen zur Seite, »überzogen bloß vom Ectoderm. Dieses bläht sich 
hier durch eine — wie es scheint — gallertartige Ausscheidung zu einer 
pelottenförmigen Blase auf, deren Bedeutung mir nicht ganz klar wurde. 
Wenn die Deckenplatte sich zurückzieht und das Blastostyl schrumpft, 
dann legt sich diese Pelotte an Stelle der Deckenplatte dicht an die 
Gonotheca. Vermutlich dient sie zur Verlötung und vielleicht Durch- 
bohrung derselben, denn bald nachher erfolgt die Befruchtung der Eier 
durch von außen eingedrungenes Sperma und dann verkleinert sich 
rasch die Pelotte und schwindet bald vollständig. Zugleich zieht sich 
der Spadix aus dem Gonophor zurück und die Eizellen, welche inzwischen 
vom Ectoderm des Manubrium ganz umwachsen worden sind, ordnen 
sich innerhalb der dünnen Glockenwand zu einer einzigen Säule an, um 
nun ihre Entwicklung zum Embryo zu beginnen«. Auch in den männ- 
hchen Gonophoren durchbohrt der anfangs allseitig von Sperma um- 
gebene Spadix den Hoden. 

Bei Halecium Jialecinum, dessen Gonangien sich ebenso verhalten, 


172 

•will Weismann die Zusammensetzung der äußeren Gonophorentiülle aus 
drei Blättern, den Schichten der Medusenglocke, gesehen haben, und 
nimmt daher auch bei Halecium tenellum denselben Bau der Gono- 
phoren an (Nr. 70, S. 164). 


Ich habe die von Weismann beschriebene Varietät von Halecium 
tenellum ebenfalls auf EudendriumStöckchen, die aus Neapel stammen, 
gefunden. Die Gonangien beiderlei Geschlechts entwickeln sich anfangs 
durchaus gleich, gehen aber auf den späteren Entwicklungsstufen da- 
durch auseinander, daß in den weiblichen Gonanthen gewisse Neubil- 
dungen auftreten, die schon auf die Campanulariden hinweisen. Die 
beiderlei Keimzellen stammen, wie Weismann angibt, aus dem Ento- 
derm des Stammes. 

Die jüngsten männlichen Gonangien sind birnförmig, mit einem 
größeren distalen Abschnitt, der von einem gleichmäßig gekrümmten 
Bande umschrieben ist, und mit einem kleineren, kegelförmigen proxi- 
malen Abschnitt (Fig. 285). Dann plattet sich das Gonangium etwas 
ab und erhält in der Haupt- und Medianebene einen scharfen Rand 
(Fig. 293); der konvexe obere Rand wird während des fortschreitenden 
Wachstums flacher und der bezeichnete distale Abschnitt verhältnis- 
mäßig kleiner, während der proximale, nunmehr annähernd dreieckige 
Abschnitt zum Hauptteil des Gonangium auswächst (Fig. 286, 287). 

Jene jüngsten Gonangien enthalten noch keine Keimzellen, und ihr 
Ectoderm und Entoderm bestehen noch aus einer einzigen Epithellage, 
die jedoch nur im Entoderm gleichmäßig erscheint (Fig. 285). Das 
Ectoderm ist längs des konvexen Randes viel dicker als weiter abwärts 
und an der künftigen Bauchseite springt es gewissermaßen zapfen- 
förmig gegen den Entodermschlauch vor, wodurch er dort eingeschnürt 
und so in zwei Abschnitte geteilt wird. Der obere breite Abschiütt 
gehört zur Deckenplatte, die untere Ausbuchtung zum Keimsack, und 
die, beide Teile verbindende Einschnürung zum Halsabschnitt. Außen 
zieht das ungesonderte Ectoderm allerdings noch glatt über jene vor- 
und einspringenden Teile des Entoderms hinweg; immerhin ist dann die 
Sonderung des Keimsacks wenigstens am Entoderm eingeleitet, und es 
ist bemerkenswert, daß dies geschieht, bevor die Keimzellen eingewan- 
dert sind und das Ectoderm differenziert ist. 

Noch in einer andern Beziehung unterscheidet sich die Entwick- 
lung des Keimsacks von Halecium tenellum von den entsprechenden 
Vorgängen der Sertulariden und Plumulariden : es fehlt sein Homo- 


173 

logon und Vorbild bei den Hydranthen von Halecium. Denn diese 
zeigen keine Spur eines Bruchsacks, wie ihn die Hydranthen der Sertu- 
lariden und Plumulariden ganz allgemein besitzen und auf die Gonanthen 
vererbt haben, wo er als Keimsack wieder erscheint. — Alle diese Be- 
sonderheiten in der Entstehung des Keimsacks von Halecium sind aber, 
wie sich später zeigen wird, von nicht zu unterschätzender Bedeutung. 

Auf der nächstfolgenden Entwicklungsstufe vollzieht sich die Ein- 
wanderung der Spermatoblasten in die Gonanthen von Halecium 
(Fig. 286). Sie scheinen im Stiel des Gonanthen noch von allen Seiten 
her ins Entoderm vorzurücken; bald sammeln sie sich aber in dessen 
Keimsackausbuchtung und im Grunde des Entodermepithels so an, 
daß sie nach außen innerhalb des ursprünglichen konvexen Konturs des 
Entoderms und innerhalb der Grenzlamelle bleiben, nach innen aber 
sich immer schärfer von dem übrigen Epithel sondern und es einbuchten. 
Dies geschieht ferner nicht in einer geschlossenen, kappenförmigen 
Schicht, sondern von Anfang an in Gestalt eines Ringes, so daß das 
Entoderm etwas seitlich und in cylindrischer Form durch den Ring 
hindurch bis an das Ectoderm reicht. Dies ist das spätere apicale Ende 
des Entodermschlauchs, das folglich den Hoden nicht zu durchbrechen 
braucht, vielmehr zu jeder Zeit frei vorragt. 

Die ringförmige Hodenmasse tritt also zunächst gar nicht aus dem 
Niveau des Entoderms hervor, durchbricht auch niemals die Grenz- 
lamelle; dagegen entsteht zwischen dem Hoden und dem Entoderm- 
epithel eine neue Grenzlamelle, indessen die alte, den Hoden außen 
überdeckende Lamelle allmählich undeuthch wird, aber erst nachdem 
beide Lamellen einige Zeit nebeneinander bestanden haben. Die Lage - 
Veränderung des Hodens vollzieht sich also durchaus passiv. 

Während das Entoderm des Keimsacks mit der Hodenanlage sich 
bauchig vorwölbt, und das Entoderm der Deckenplatte sich schirm- 
förmig darüber ausbreitet, entwickelt sich die besondere ectodermale 
Hülle des Keimsacks. Der zapfenförmige Vorsprung des Ectoderms, 
der zwischen jenen Entodermteilen Hegt, verwandelt sich während der 
Ausdehnung dieser ihn begrenzenden Teile in eine Platte, die sich in 
zwei Schichten spaltet; und diese Spaltung setzt sich nicht nur über 
den ganzen Umfang des Keimsacks, sondern auch noch darüber hinaus 
auf den Stiel des Gonanthen fort. Die innere Ectodermschicht überzieht 
also den Keimsack, und geht ohne abzusetzen in die Ectodermhülle der 
übrigen Teile des Gonanthen, der Deckenplatte, des Halses und des 
Stiels über; bei der Abschnürung des Keimsackentoderms dringt sie 
zusammen mit dem Ectoderm der Halsröhre als Falte zwischen die 


174 

beiden Entodermteile ein (Fig. 286, 287). Die äußere Schicht, die vom 
Rande der Deckenplatte entspringt und an der Halsröhre und dem Stiel 
sich mit dem übrigen Ectoderm wieder vereinigt, erweist sich, wie wir 
sehen werden, in den weiblichen Gonangien von Halecium ganz zweifellos 
als eine Tunica, wie sie in der Regel bei andern Thecaphora vorkommt; 
es kann also dieselbe Schicht der männlichen Gonangien nicht anders 
gedeutet werden. Folgerichtig muß die Ectodermschicht des Keimsacks 
als eine Fortsetzung des eigentlichen und einheitlichen Ectoderms des 
Gonanthen und der in derMantelhöhle gelegene Keimsack von 
Halecium als freier Anhang des Gonanthen wie bei Sertu- 
laria, Plumularia echinulata u. a. aufgefaßt werden, anders 
wie die nicht freien inneren Keimsäcke von Diphasia, Aglaophenia und 
Antennularia. 

Stellenweise habe ich allerdings Spuren einer Spaltung jenes ein- 
fachen Keimsackectoderms gesehen; doch kann diesen vereinzelten und 
unregelmäßigen Erscheinungen eine besondere Bedeutung nicht zuge- 
sprochen werden, und dies um so weniger, als auch einige Campanula- 
riden ein gleiches ungeteiltes Keimsack ectoderm besitzen. Regel- 
mäßig ist also das Ectoderm des Keimsacks von Halecium 
eine einfache Schicht, an deren Außenseite sich übrigens eine deut- 
liche Grenzlamelle befindet. 

Die geschilderte Organisation des männlichen Keimsacks von Ha- 
lecium beweist zur Genüge, daß er nicht die geringste Medusenähnlich- 
keit hat und keineswegs ein »reduciertes Medusoid<< darstellt, wie Weis- 
mann meint. Dieser Irrtum erklärt sich wenigstens teilweise dadurch, 
daß Weismann die Tunica, deren Existenz er sonst nicht erwähnt, 
irrigerweise zum Keimsack rechnete ; sonst kämen nicht einmal die be- 
stimmt angegebenen zwei Ectodermschichten des Keimsacks heraus. 

Anfangs scheint das Keimsackectoderm von Halecium den Ento- 
dermschlauch und die Hodenanlage glatt zu überziehen, ohne in die 
letztere einzudringen; auch später kann man an der intakten, dichten 
Hodenmasse nichts von einem Zwischengewebe erkennen (Fig. 288). 
Zufällig traf ich aber in einer Durchschnittsserie auf eine Stelle in einem 
reifen Hoden, wo die Spermatozoen aus irgendeinem Grunde auseinander- 
getreten waren, und da zeigte sich als Fortsetzung des oberflächlichen 
Ectoderms ein weitmaschiges Füllgewebe, das die ganze Dicke des 
Hodens durchsetzte (Fig. 289). Dies läßt sich natürUch nur so erklären, 
daß das oberflächliche Ectoderm allmählich in die Hodenmasse ein- 
wächst. 

Die weitere Entwicklung der männlichen Gonangien von Halecium 


175 

ist sehr einfach. Während ihre schon erwähnte Gestalt Veränderung 
Platz greift^ und der Endabschnitt mit der Deckenplatte schmäler und 
flacher wird, schreitet die Abschnürung des Keimsacks fort, bis er schheß- 
lich nur noch durch einen kurzen Stiel mit dem Basalabschnitt oder 
vielmehr Stiel des Gonanthen zusammenhängt (Fig. 288). Zugleich 
streckt er sich so, daß die freie Spitze seines Entodermschlauchs an den 
Scheitel zu liegen kommt. Die Hodenmasse breitet sich über dem 
Schlauche aus und bildet zuletzt einen annähernd cylindrischen Mantel 
um ihn. In solchen im Umriß birnförmigen, aber immer noch mit einem 
scharfen medianen Rande versehenen Gonangien schwinden Decken- 
platte und Hals bis auf spärliche Reste, während der von seiner Grenz- 
lamelle scharf konturierte Keimsack den dadurch frei werdenden Raum 
einnimmt. Auf seinem Scheitel sehe ich eine ganz dünne Ablagerung 
von Gallertsubstanz der Grenzlamelle aufliegen und selbst unter 
Einstülpung der letzteren unregelmäßig in den Keimsack eindringen. 
Es könnte dies eine Verschmelzung des Scheitels des Keimsacks mit 
demjenigen der Gonotheca und die Eröffnung beider zum Austritt des 
Sperma vorbereiten. 

Die weiblichen Gonangien. Anfangs zeigen sie keinen andern 
Unterschied von den männlichen Gonangien, als daß statt des Sperma- 
toblastenringes eine Anzahl von Eizellen in kleinen Mulden des Ento- 
derms eingesenkt erscheinen. Der sich frühzeitig abschnürende Bruch- 
sack des Entoderms wird wie in den männlichen Gonangien von einer 
einheitlichen Ectodermschicht überzogen, die nach außen eine 
deutliche Grenzlamelle trägt und durch eine Spalthöhle von der äußeren 
Ectodermschicht getrennt ist (Fig. 290). Der Umstand, daß sich in 
dieser Höhle wie bei Sertularia und Plumularia Gallertschichten über 
dem Keimsack absondern, bezeugt schon ziemlich sicher, daß sie eine 
Mantelhöhle darstellt; und dies wird dadurch bestätigt, daß die 
äußere, sie umschließende Ectodermschicht durch ein ganz besonderes, 
weiter unten zu beschreibendes Merkmal sich als das Homologon der 
Tunica der Campanulariden ergibt. Folglich ist die einfache Ectoderm- 
schicht des Keimsacks, wie es schon für die männlichen Gonangien vor- 
weggenommen wurde, das einfache, ungespaltene Gonanthenectoderm. 

Sobald die Eizellen sich in dem abgeschnürten Keimsack vergrößern, 
treten sie aus dem Niveau des Entoderms heraus, werden von dem stark 
aufgelockerten und umfänglichen Ectoderm umwachsen und ganz in 
dasselbe eingebettet (Fig. 293). Bei ihrem weiteren Wachstum scheinen 
sie den Entodermsack sehr unregelmäßig einzubuchten. Sobald man 
sich aber nicht an einzelne Durchschnitte hält, sondern jenen Sack aus 


176 

der ganzen Durchschnittsserie körperlich rekonstruiert, gewinnt man 
eine ganz andre Vorstellung. Denn er erscheint dann so vielfach ver- 
zweigt, bisweilen sogar in zwei bis drei Äste gespalten, daß man diese 
so lebhaft an die Entodermschläuche von Cordylophora erinnernde 
Bildung nur auf aktive Wachstumsvorgänge des Entoderms zurück- 
führen kann, mögen auch die großen Eizellen seine Zweige und Äste 
mehr oder weniger zusammendrücken (Fig. 291, 292). 

Die Angaben Weismanns über die Eröffnung des weibUchen Gonan- 
giums seien durch folgende Beobachtungen ergänzt. Die »pelotten- 
förmige« Gallerte entsteht lücht im Ectoderm des Keimsacks, sondern 
über ihm, wobei der Scheitel des Keimsacks unter Verdünnung der 
Grenzlamelle knopfförmig hervortritt (Fig. 290). Die Vermutung Weis- 
manns, daß der Gallertpfropf mit dem eingesenkten Scheitel der Gono- 
theca verschmilzt, kann ich bestätigen. Während dieses Vorgangs 
schwindet die Deckenplatte. Nach der Verschmelzung löst sich die 
Gonotheca an derselben Stelle, nämlich in der nabeiförmigen Vertiefung 
auf, die feste, membranartige Oberschicht des Gallertpfropfs geht in die 
Ränder der Gonotheca über und er selbst liegt mit seiner oberen Fläche 
frei da, die ganze Öffnung ausfüllend (Fig. 291). Diese ganze Bildung 
des Gallertpfropfs dürfte aber kaum nur zur Eröffnung der Gonotheca 
bestimmt sein, denn eine solche erfolgt doch auch in den männlichen 
Gonangien, deren Gallerte doch nur rudimentär auftritt. Dagegen er- 
klärt viel wahrscheinlicher die analoge Gallertbildung von Plumularia 
setacea auch die Gallerte in den weiblichen Gonangien von Halecium 
als eine Vorrichtung zur Einsaugung des Sperma. 

Die älteren Beobachter (vgl. Hincks, Nr. 45, S. 221) geben an, daß 
in mehreren Halecium- Arten die weiblichen Gonangien je zwei voll- 
entwickelte Hydranthenköpfchen aus dem distalen Ende des Gonanthen 
hervorwachsen ließen. Bei Halecium tenellum var. habe ich ebenso wie 
Weismann diese Eigentümlichkeit der Gonangien vermißt. Obgleich 
über die Entstehung jener Hydranthenköpfchen nichts Näheres bekannt 
ist, erscheint sie immerhin als ein Seitenstück zu der Verwandlung der 
entleerten Gonanthen von Cordylophora lacustris und Rhizogetoti fusi- 
forme in Hydranthen (S. 111) und daher als ein weiteres Zeugnis für den 
polypoiden Charakter der Gonanthen überhaupt und der Thecaphora 
im besonderen. 

Dagegen ist eine andre merkwürdige Bildung der weiblichen Go- 
nanthen, die ich bei Halecium tenellum var. ständig antraf, und die wohl 
auch bei andern Arten derselben Gattung vorkommen dürfte, bisher 
völUg übersehen worden. Sobald die weiblichen Gonangien von Halecium 


177 

tenellum sich gestreckt haben, und die Gallertmasse über dem Keimsack 
erschienen ist, beginnen am Basalabschnitt der Gonanthen dort, wo die 
Halsröhre und der Mantel entspringen, röhrige Fortsätze des Entoderm- 
schlauchs in jenen Mantel hineinzuwachsen. Es geschieht dies in der 
Weise, daß, wo eine solche Röhre vordringt, eine Wucherung des Ecto- 
dermmantels stattfindet und die Röhre umscheidet. Diese Röhren 
steigen in verschiedenen Meridianen des Mantels in die Höhe bis an die 
in Rückbildung begriffene Deckenplatte, wo sie meist bhnd enden 
(Fig. 291 — 293). Die erste Röhre schien mir in der Regel ventral gegen- 
über der Halsröhre zu entstehen; dazu kommen zwei seitHche Röhren. 
Doch ist der Verlauf keineswegs regelmäßig, indem sie nach verschie- 
denen Seiten ausbiegen; auch verzweigt sich die eine oder andre, wie 
denn auch gleichzeitig die Halsröhre des Gonanthen kurze Seitenzweige 
hervortreiben kann. Sobald gegen das Ende der Embryonalentwicklung 
der im Keimsack eingeschlossenen Eier Deckenplatte und Halsröhre der 
Auflösung anheimfallen, bilden sich auch die beschriebenen Röhren und 
der sie tragende Ectodermmantel zurück. 

Diese eigentümhchen Entodermröhren kommen nun nicht etwa 
bloß bei den weiblichen Gonanthen von Halecium tenellum vor, sondern 
nach meinen Erfahrungen ebensowohl bei Campanularia hincksi und 
Cam'panularia calyculata. Und zwar liegen sie dort innerhalb einer 
ectodermalen Hülle, die nach Ursprung und Lagebeziehungen mit dem 
Mantel nicht nur der übrigen Campanulariden, sondern auch der Ser- 
tulariden und Plumulariden vollkommen übereinstimmt, so daß sie 
durchaus den Namen der »Mantelröhren« verdienen. Dadurch wird 
aber auch die Deutung der von solchen Röhren durchzogenen äußeren 
Ectodermschicht der weiblichen Gonanthen von Halecium und folge- 
richtig derselben Schicht der männlichen Gonanthen sichergestellt. 

Sobald die Mantelröhren von Halecium fertig hergestellt sind, lassen 
sie sich schwer von der in denselben Mantel eingeschlossenen Halsröhre 
des Gonanthen unterscheiden; und alle diese Teile stellen alsdann ein 
einheitliches Ganzes dar, das zweifellos eine gewisse Ähnhchkeit mit einer 
Medusenglocke hat. Natürhch ist diese Ähnhchkeit bloß eine rein 
äußerhche, da weder der Mantel die zwei Ectodermschichten einer Me- 
dusenglocke besitzt, noch seine Entodermröhren (Halsröhre, Mantel- 
röhren) alle gleichen Ursprungs sind; aber auch abgesehen davon hätte 
jene Ähnlichkeit schon deshalb keine Bedeutung, weil sie sich eben auf 
den Mantel bezieht und nicht auf den in ihn eingeschlossenen Keimsack, 
der für die stammesgeschichtlichen Beziehungen zu den Hydromedusen 
allein in Frage kommt. 

12 


178 

Von einem medusoiden Bau ist jedoch am weiblichen 
Keimsack von Halecium nichts zu entdecken. Wenn Weismann 
annimmt, daß die weiblichen Keimsäcke von Halecium tenellum var. 
»eine aus drei Blättern zusammengesetzte Glocken wand besitzen«, weil 
er eine solche Schichtung bei Halecium halecinum gesehen zu haben 
glaubt (Nr. 70, S. 162), so bestätigt sich jene Annahme nicht; das Keim- 
sackectoderm ist stets eine einheithche Schicht. Und auch bei Halecium 
halecinum dürfte die Sache anders liegen als Weismann angibt, indem er 
den von ihm sonst nicht erwähnten Mantel, wie aus der Beschreibung 
hervorgeht, mit zum Keimsack gerechnet hat, und dieser Mantel, wo 
er verdickt und aufgelockert ist, leicht mehr als eine Schicht vortäuschen 
kann. — Der Irrtum endlich, daß unter den vermeintüchen drei Schichten 
die mittlere eine Entodermlamelle sei, bedarf nach allen vorausgegan- 
genen Auseinandersetzungen keiner erneuten Widerlegung. 


Halecium unterscheidet sich in der Gonangienbildung nicht un- 
wesentUch von den Sertulariden und Plumulariden. Bei diesen letzteren 
vollzieht sich die Entwicklung des Keimsacks in der Hauptsache vor 
seiner Abschnürung, d. h. bevor er aufgehört hat, ein integrierender 
Abschnitt des ungeteilten Gonanthen zu sein ; und diese enge Zugehörig- 
keit zum Gonanthen wird dadurch bekräftigt, daß er als Homologon des 
Bruchsacks der Hydranthen derselben Hydropolypen zu gelten hat. 
Halecium verhält sich in der ersteren Beziehung umgekehrt. Die Ent- 
wicklung seines Keimsacks beginnt mit einer knospenähnhchen Aus- 
buchtung des Entoderms an dem geweblich noch völhg indifferenten 
Gonanthen; und diese Indifferenz erhält sich noch während der Ab- 
schnürung, da der Keimsack alsdann keine andern Teile zeigt als der 
übrige Gonanth: ein einfach schlauchförmiges Entoderm mit den ein- 
gelagerten Keimzellen und ein ebenso einfaches Ectoderm. Erst später 
durchsetzt und umspinnt das Keimsackectoderm die Keimzellen, und 
dann kommt wenigstens in den weiblichen Gonangien die Verzweigung 
und Verästelung des Entodermschlauchs hinzu. 

Durch den ganzen Verlauf dieser Entwicklung entfernt sich der 
Keimsack von Halecium vom Zustande eines differenzierten Gonanthen- 
abschnitts, der sich nachträglich bloß abschnürt, und nähert sich dem 
Zustande einer aus dem Gonanthen hervor wachsenden und sich erst 
dann allmählich differenzierenden Knospe. Und dieser Eindruck wird 
noch verstärkt durch den Umstand, daß den Hydranthen von Halecium 
der Bruchsack als Vorläufer des abgeschnürten Keimsacks fehlt. Diese 


179 

beiden Eigentümlichkeiten nebst der Verzweigung und Verästelung des 
Entodermschlauchs in den weiblichen Keimsäcken vonHaleciuni sind aber 
lauter Merkmale, die ebenfalls allen Campanulariden zukommen, den 
Sertulariden und Plumulariden jedoch fehlen; und selbst die Mantel- 
röhren von Halecium finden sich nur in einigen Campanularia- Arten 
wieder. Daher erscheint Halecium gewissermaßen als Vorstufe der 
bereits vollkommene Gronanthenknospen und Medusen erzeugenden Cam- 
panulariden und anderseits als Bindeglied zwischen diesen und den 
Sertulariden und Plumulariden. Dagegen fehlt in meinen Befunden 
jeghcher Anhaltspunkt, um in den Keimsäcken von Halecium rück- 
gebildete Medusen auch nur zu vermuten. 


26. Campanularia verticillata (Taf. XIV, XV). 

Die bisher noch nicht näher untersuchten Gonangien dieser Cam- 
panularie sitzen in wirteiförmigen Gruppen am Stamm, sind im aus- 
gewachsenen Zustande flaschenförmig und in beiden Geschlechtern 
von einem eigentümlich verschiedenen inneren Bau. 

Die jüngsten männlichen Gonangien erweitern sich vom 
kurzen Stiel aus kegelförmig und besitzen eine eingesenkte Endfläche, 
an der die Gonotheca sehr dünn bleibt (Fig. 294). Die Gonanthen 
füllen anfangs das Gonangium ganz aus. — Ähnlich wie bei Halecium 
zeigt sich der Keimsack unsrer Campanularia sehr früh als Anhang des 
Gonanthen, nämlich bevor die Spermatoblasten das Entoderm des 
Basalabschnitts des Gonanthen verlassen haben, wohin sie aus deren 
Stiel und wie mir scheint, aus dem Stamm des Polypen gelangen. Das 
Entoderm des Keimsacks bildet alsdann eine breite aber flache Tasche, 
die vom Entoderm der Deckenplatte nur durch einen engen Zwischen- 
raum getrennt ist, den eine Fortsetzung des Ectoderms einnimmt. Diese 
letztere ist aber so gespalten, daß ein Blatt dem Entoderm der Decken- 
platte, das andre jener Keimsacktasche anliegt, die Spalthöhle aber 
nach außen geschlossen ist, indem das einfache Ectoderm des Gonan- 
then glatt über den Rand jener Höhle und die Keimsacktasche hinzieht. 

Dasselbe habe ich noch an etwas älteren Gonangien ange- 
troffen, deren Spermatoblasten bereits in den Keimsack einzu- 
wandern begonnen hatten; denn in einer Serie schräger Durchschnitte, 
die gleichzeitig die Deckenplatte und den Keimsack getroffen hatten, 
zeigt sich der Verschluß der Spalthöhle nach außen ebenso deutlich 
wie das einfache ursprüngliche Ectoderm an der Außenseite der Ento- 
dermtasche (Fig. 295). Doch ist es an denselben Durchschnitten nicht 

12* 


180 

zu verkennen, daß die genannte Spaltung des Ectoderms zwischen 
Deckenplatte und Keimsack sich eben anschickt, auf die Außenseite 
des Keimsacks vorzurücken und ihm auf. diese Weise eine eigne Ecto- 
dermschicht zu schaffen. Nach einiger Zeit ist diese Spaltung im 
ganzen Umfange des Keimsacks vollendet, und zwischen beiden Ecto- 
dermschichten eine scharf ausgeprägte Grenzlamelle gebildet, die auch 
dort wo die Schichten dicht aneinanderliegen, sie zu unterscheiden 
gestattet. — Unterdessen schreitet die Abschnürung des Keimsacks an 
seiner Dorsalseite bis an den dünnen Stiel des Gonanthen fort, ohne 
daß eine entsprechende Abschnürung von unten her erfolgt. 

Die Übereinstimmung dieser Entwicklungsvorgänge mit denen, 
die sich in den männlichen Gonangien von Halecium abspielen, liegt 
auf der Hand. Die erste Sonderung des Keimsacks von Campanularia 
verticillata gleicht ebenso wie diejenige von Halecium insofern einer 
Knospung, als er sich nicht im ungeteilten Gonanthen differenziert 
und erst darauf abschnürt, sondern als völhg indifferenter Taschen- 
anhang des Gonanthen entsteht und erst während der fortschreitenden 
Abschnürung seine definitiven Teile entwickelt. Auch die Spaltung 
des Ectoderms an den Gonanthen von Campanularia verticillata erzeugt 
dieselben Schichten wie bei Halecium. Denn die Spalthöhle der ersteren 
füllt sich in den weiblichen Gonangien ebenfalls mit einem Gallertkegel 
(Fig. 302) und erweist sich dadurch als eine Mantelhöhle; folghch ist 
die äußere Ectodermschicht eine Tunica, und die innere, den Keim- 
sack einhüllende das eigentliche ungeschichtete Ectoderm, das 
am Stiel des Keimsacks vom Gonanthen auf diesen übergeht. 

Mit dem ganzen Gonangium wachsen und strecken sich auch seine 
Hauptteile, der Gonanth mit seinem Mantel und der darin eingeschlossene 
Keimsack (Fig. 296). Frühzeitig schrumpft die Halsröhre zu einem 
Strange zusammen und beginnt zu atrophieren; viel später zieht sich 
das distale Ende des Gonangium zusammen, wobei der scharfe Rand 
der Gonotheca verschwindet und nur der innerhalb desselben befindliche 
Scheitel mit der daran haftenden Deckenplatte in das schmale End- 
stück übergeht (Fig. 299). Endlich löst sich auch die Deckenplatte 
von der Gonotheca ab, um wie in andern ähnlichen Gonangien sich 
allmählich aufzulösen. 

Die innere Entwicklung des männlichen Keimsacks von Campa- 
nularia verticillata beginnt damit, daß der platte Entodermschlauch 
Einbuchtungen erhält, die zuerst in seiner oberen Hälfte zu einer Spal- 
tung in drei aufsteigende Röhren führen (Fig. 296). Sie entspringen oft 
in ungleicher Höhe, so daß tiefere Querdurchschnitte alsdann nur zwei 


181 

Liehtungen zeigen; weiter oben habe ich stets drei Röhren angetroffen 
(Fig. 297). Unterhalb ihres Ursprungs laufen ihre Lichtungen in Rinnen 
des ungeteilten Entodermschlauchs aus, die durch mehr oder minder 
deutliche Längsfalten oder Täniolen getrennt sind (Fig. 298). Diese 
drei Entoderm röhren spalten sich allmählich abwärts bis zur Wurzel 
des Keimsacks voneinander ab, indem die Täniolen über der Rinne 
zusammenfließen, und treten während seines Wachstums immer weiter 
auseinander; dabei können sie an ihrer Außenseite von dem Ectoderm 
überzogen bleiben oder es so verdrängen, daß sie die Grenzlamelle 
berühren (Fig. 297). 

Der durch das Auseinandertreten der Entodermröhren entstandene 
und sich allmählich vergrößernde centrale Zwischenraum zwischen 
ihnen wird beständig von der Hodenmasse ausgefüllt. Die in den 
Entodermschlauch des Keimsacks eingewanderten Spermatoblasten 
sammeln sich an der Basalseite des Epithels an, um es dann in ähnlicher 
Weise zu verlassen, wie ich es von Äglaophenia pluma heschiieb (S, 165). 
Dies geschieht aber nicht gleichmäßig im ganzen Umfange des Ento- 
dermschlauchs und weiterhin seiner drei Äste, sondern in Anpassung 
an die von den letzteren freigelassene und von dem Ectoderm über- 
deckten Zwischenräume. Daher füllt die Spermatoblastenmasse zuerst 
die Einbuchtungen aus, die zwischen den in Trennung begriffenen 
Entodermröhren entstehen und nach vollendeter Trennung den centralen 
Hauptraum zwischen den drei Röhren, ohne diese außen zu umgreifen. 
Offenbar bestimmt also das selbständig wachsende Entoderm die Ver- 
teilung der Hodenmasse und insbesondere seine Einwanderung von der 
Peripherie in das Innere des Keimsacks. 

Gleichzeitig mit dem Austritt der Spermatoblasten aus dem Ento- 
derm, wobei sie zwischen das letztere und die Ectodermhülle des Keim- 
sacks gelangen, lösen sich von der letzteren einzelne Zellen ab, dringen 
zwischen die Spermatoblasten ein und stellen so ein das Spermarium 
durchsetzendes netzartiges Füllgewebe her, das sich auch später an 
Stellen, wo die Spermazellen fehlen, deutlich nachweisen läßt (Fig. 299). 
So gelangen die männhchen Keimzellen aus dem Entoderm in das 
Ectoderm, das wiederum der Keimmasse folgend, zwischen den Ento- 
dermröhren bis ins Innere des Keimsacks vorrückt. Doch trennt sich 
das den Hoden durchsetzende ectodermale Füllgewebe ebensowenig 
wie bei Halecium von der an der Außenseite des Keimsacks zurück- 
bleibenden Ectodermhülle ab : eine Sonderung von Außenectoderm 
und Innenectoderm findet bei Gamfanularia verticillata 
nicht statt. 


182 

Es verdient noch erwähnt zu werden, daß ich an einem männhchen 
Gonangium eine große Anzahl dichtgedrängter Spermatoblasten in dem 
ventralen Abschnitt des Mantels antraf, so daß er dort merklich verdickt 
erschien. Daß sie dort zur weiteren Entwicklung und Umbildung in 
reifes Sperma hätten gelangen können, halte ich für ausgeschlossen; 
vielmehr scheint mir da der analoge Fall von fehlgegangenen Keim- 
zellen vorzuliegen, wie in den Corbulae der Aglaophenia, wo ganz regel- 
mäßig zahlreiche Eizellen in die Rippen einwandern, um dort früher 
oder später zugrunde zu gehen. 

Von den weiblichen Gonangien der Cam'panularia verticiUata 
habe ich leider nur vorgeschrittenere Entwicklungsstufen untersuchen 
können. Die äußere Gestalt war flaschenf örmig ; der ovale Keimsack 
nahm die zwei unteren Dritteile des Gonangium ein und saß wie die 
männlichen Keimsäcke gerade auf dem Stiel des Gonanthen, von dem 
auch die lange Halsröhre ausging (Fig. 302). Diese und die Deckenplatte 
zeigten sich in verschiedenen Graden der Rückbildung. Der Mantel 
stand namenthch über dem Keimsack recht weit von ihm ab, und der 
letztere war durch eine deutHche Grenzlamelle von der Mantelhöhle 
getrennt. Auf dem Scheitel des Keimsacks erhob sich ein Gallert - 
kegel, von dessen Basis eine ganz dünne Fortsetzung sich über den 
Keimsack abwärts erstreckte. In den ältesten Gonangien nahm dieser 
Gallertkegel oft beinahe die ganze Mantelhöhle ein und reichte bis dicht 
an das Rudiment der Deckenplatte (Fig. 306); ich halte es daher für 
wahrscheinlich, daß er zuletzt wie ein Pfropf in die Öffnung des Gonan- 
gium einwächst (vgl. Halecium). 

Der Keimsack besteht aus dem Entodermschlauch, den ihm ange- 
schlossenen Eizellen und dem diese Teile umhüllenden Ectoderm. — 
Der Entodermschlauch ist an seiner Wurzel durch drei bis vier 
Täniolen eingekerbt und teilt sich darüber in ebensoviele Äste, die aus 
den Magenrinnen zwischen den Täniolen aufsteigen (Fig. 305, 306). 
Sie durchziehen den Keimsack der Länge nach und halten sich dabei 
meist an die Außenwand (Fig. 300, 301). Diese Entodermäste sind aber 
nicht gerade und gleichmäßig cylindrisch wie in den männlichen Keim- 
säcken, sondern unregelmäßig gekrümmt, von verschiedener Länge und 
hier und da mit kurzen Seitenzweigen besetzt. Kurz, diese Entodermäste 
des weiblichen Keimsacks von Camfanularia verticiUata haben die 
größte Ähnlichkeit mit denen der weiblichen Gonanthen von Cordy- 
lopkora lacustris. 

Die Eizellen sind in der Regel mit einer Seite einer Entoderm- 
röhre unmittelbar angeschlossen und werden nur an den übrigen Seiten, 


183 

also niemals allseitig vom Ectoderm umscheidet. Diese bei den gonangien- 
bildenden Thecaphoren ungewöhnliche Lagerung der Eizellen zwischen 
Ectoderm und Entoderm könnte die Frage veranlassen, zu welcher 
von beiden Schichten sie zu rechnen sind? — Ihre Keimstätte ist mir 
nicht bekannt; ich halte sie aber nach dem Ausweis der meisten Theca- 
phora und namentlich andrer Campanulariden {Campanularia flexuosa^ 
Campanularia calyculata) für eine entodermale. Daß sie in den älteren 
Gonangien von Campanularia verticillata durch eine Grenzlamelle vom 
Entodermepithel getrennt sind, beweist noch keineswegs, daß dies die 
ursprüngliche Grenzlamelle ist, die sie durchbrechen, um so in den 
Bereich des Ectoderms zu kommen; denn von dem Ectoderm sind sie 
ebenfalls durch eine Grenzlamelle getrennt. Und da sie nicht allseitig 
vom Ectoderm umschlossen werden, was bei den meisten andern Hydro- 
polypen die ectodermale Lage der aus dem Entoderm stammenden 
Eizellen unzweideutig bezeugt, so bleibt die aufgeworfene Frage für 
Campanularia verticillata ebenso unentschieden wie für andre noch 
zu erwähnende Thecaphora. 

Das Keimsackectoderm der weibhchen Campanularia verti- 
cillata weicht in merkwürdiger Weise von demjenigen der männlichen 
Keimsäcke derselben Art ab. Unter den mir vorUegenden weibhchen 
Gonangien konnte ich, obgleich sie sämthch der Reife nahe waren, 
immerhin zwei Altersstufen unterscheiden, indem einige von ihnen noch 
mit einer deutlichen Deckenplatte und Halsröhre versehen waren, die 
andern statt dessen nur strangförmige Reste beider Teile besaßen, also 
entschieden älter waren als die ersteren (Fig. 305, 306). Der Keimsack 
war in allen Gonangien von einer starken Grenzlamelle umschlossen, und 
die Entodermröhren berührten mit seltenen Ausnahmen diese Lamelle 
unmittelbar, so daß eine ununterbrochene Ectodermschicht an der 
Außenseite des Keimsacks nicht bestand. Alle übrigen peripherischen 
und centralen Zwischenräume zwischen den Entodermröhren mit den 
ihnen angeschlossenen Eizellen wurden vom Ectoderm eingenommen, 
das jedoch in den beiderlei Gonangien sich verschieden verhielt. 

In der unteren Hälfte der jüngeren Keimsäcke füllte es jene 
Räume größtenteils als dichte Masse aus (Fig. 300) ; an der Peripherie 
war es jedoch stellenweise so ausgehöhlt, daß der Hohlraum von einer 
epithelartigen Ectodermschicht ausgekleidet war. In der oberen Hälfte 
derselben Keimsäcke erstreckte sich die Aushöhlung auch auf die 
centralen Teile des Ectoderms ; doch war die epithehale Wandbekleidung 
vielfach unregelmäßig, stellenweise verdickt und ohne eine glatte 
Oberfläche. — In den älteren Gonangien (Fig. 301) war die Aus- 


184 

höhlung des Keimsackectoderms in allen Teilen so weit fortgeschritten, 
daß sich nur noch in einigen Zwickelräumen verdickte Stellen des 
Epithels und gelegenthch die Höhlung durchsetzende Scheidewände 
vorfanden. 

Aus dem Vergleich dieser beiden Entwicklungsstufen der weibUchen 
Keimsäcke von Campanularia verticillata darf man schließen, daß ihr 
Ectoderm ursprünglich durchweg eine solide Masse bildete, die sich 
von oben nach unten fortschreitend in der angegebenen Weiss aushöhlt. 
Diese Annahme erhält ihre Bestätigung durch die Befunde bei Campa- 
nularia hincksi (s. u.), wo ich die allmähliche Aushöhlung des Keimsack- 
entoderms in jüngeren Gonangien feststellen konnte. Ebenso bestimmt 
läßt sich behaupten, daß das Ectoderm der weiblichen Keimsäcke von 
Campanularia verticillata anfangs die ganze Außenseite des Sacks, also 
auch der Entodermröhren ununterbrochen überzieht und erst nach- 
träglich die bezeichneten Unterbrechungen durch jene Röhren erfährt. 
Denn nicht nur die beobachteten männlichen Keimsäcke derselben 
Species, sondern überhaupt alle bisher untersuchten Keimsäcke der 
Thecaphora besitzen gleich nach ihrer Sonderung vom Gonanthen 
einen solchen zusammenhängenden ectodermalen Überzug; und auch 
in den beschriebenen weiblichen Keimsäcken von Camfanularia verti- 
cillata wird, wie schon angedeutet, eine oder die andre Entodermröhre 
vom ausgehöhlten Ectoderm ganz umfaßt und von der Grenzlamelle 
getrennt, was doch wohl nur als Rest seiner ursprünglichen Ausbreitung 
gelten darf. Wenn man also die Unterbrechungen der oberflächlichen 
Ectodermschicht des Keimsacks, wo sie wie z. B. gerade in den männ- 
lichen Keimsäcken unsrer Species vorkommen, als sekundäre Bildungen 
kennt, so muß dasselbe auch für die gleiche Erscheinung an den 
weiblichen Keimsäcken gelten. 

Läßt man daher bei der Deutung der Teile und ihrer Zustände die 
sekundären Abänderungen bilHgerweise unberücksichtigt, so muß man 
das ganze ungeteilte Ectoderm der weiblichen Keimsäcke ebenso 
auffassen wie dasjenige der männlichen, nämhch als eine kontinuierUche 
Außenschicht derselben, von der während der Entwicklung der inneren 
Zwischenräume Fortsetzungen in diese hineinwuchsen, genau so wie 
das Füllgewebe in den Hoden eindringt. Erst in der Folgezeit zeigt 
sich die Besonderheit der weiblichen Keimsäcke darin, daß ihr Ecto- 
derm sich durchweg aushöhlt; und da es zugleich ebenso wie in den 
männlichen Keimsäcken an der Außenseite der Entodermröhren in der 
Regel verschwindet, unterbrochen wird, erscheint es wie ein Sack, in 
den die Entodermröhren mit den Eizellen von außen eingesenkt sind. 


185 

Von einer Zweischichtung dieses Ectoderms kann man aber 
nicht reden. 

Vergleichen wir nun die Keimsäcke von Camfanularia verticillata 
nach ihrer Organisation mit denen der vorstehend beschriebenen Theca- 
phora, so fällt vor allem die Verästelung des Entodermschlauchs 
bei Campmmlaria verticillata auf. Die meisten jener Thecaphora be- 
sitzen in ihren Keimsäcken ganz einfache Entodermschläuche, die nur 
im weiblichen Geschlecht durch die auswachsenden Eizellen unregel- 
mäßig eingebuchtet werden. Ausnahmen traf ich nur bei Plumularia 
echinulata und Halecium. Es ist klar, daß die terminale Spaltung des 
Entodermschlauchs in den männhchen Keimsäcken von Plumularia 
echinulata (Fig. 256) nicht von den andrängenden Spermatoblasten 
herrühren kann; denn unter ganz gleichen Umständen fehlt diese Ver- 
ästelung allen übrigen männlichen Keimsäcken. Sie muß daher ihre 
Ursachen im Entodermschlauch selbst haben. Noch bestimmter tritt 
die selbständige Entwicklung des verzweigten und bisweilen in zwei 
bis drei Äste gespaltenen Entodermschlauchs bei den weiblichen 
Halecium hervor (Fig. 291); und bei Camfanularia verticillata besteht 
vollends kein Zweifel, daß ihre drei bis vier teilweise ganz glatten, 
peripherischen Entodermröhren in allen Keimsäcken beider Geschlechter 
aus einem bestimmt gerichteten Wachstum des Entoderms selbst her- 
vorgehen. 

Nach der bisherigen Auffassung (Allman, Weismann) ist jeder 
Entodermschlauch eines Gonanthen (Athecata) oder eines Keimsacks 
(Thecaphora) ein einfacher oder verzweigter »Spadix«, und zwar im 
Sinne einer Homologie mit dem Spadix echter Medusen. Ich habe schon 
mehr als einmal Gelegenheit gehabt, diese Ansicht für die einfachen 
Schläuche zu widerlegen (S. 66, 76, 85, 94, 128); ebensogut läßt sich aber 
nachweisen, daß der in mehrere Röhren gespaltene Entodermschlauch 
der Keimsäcke von Campanularia verticillata mit einem verzweigten 
Spadix nichts gemein hat. Dies ergibt sich schon aus der folgenden 
Überlegung. Wollte man nämlich jenes Keimsackentoderm unsrer 
Campanularia für einen modifizierten Spadix erklären, so folgte daraus, 
daß der ganze Keimsack, der nur aus diesem angeblichen Spadix und 
dem die Keimzellen einschließenden oder sie überdeckenden ungeschich- 
teten Ectoderm besteht, lediglich einem isolierten keimtragenden 
Manubrium entspräche, ohne die geringste Andeutung einer ihn um- 
gebenden Glockenhöhle und Umbrella. In einem solchen Manubrium 
würde aber niemand die Elemente eines Medusenbaues, geschweige ein 
Zeugnis für seine Abstammung von einer Meduse und für die Homologie 


186 

seiner Entodermteile mit einem Spadix erblicken wollen. Die Unter- 
suchung des fertigen Keimsacks von Campanularia verticillata liefert 
also für diese angebliche Homologie ein durchaus negatives Ergebnis. 
Anderseits führt uns aber die vergleichende Entwicklungsgeschichte 
beider Keimbehälterj jenes Keimsacks und einer vollkommenen Hydro- 
meduse und zunächst ihres Entoderms, zu einem ganz andern, positiven 
und befriedigenden Resultat. 

Die jüngste, noch völlig indifferente Medusenknospe stimmt mit 
der ersten Anlage des Keimsacks von Campanularia verticillata durch- 
aus überein: beide erscheinen als gestielte Ausstülpungen der zwei- 
schichtigen Wand ihres polypoiden Trägers, mit einem einfachen 
Entodermschlauch und einer ihn überziehenden Ectodermschicht. In 
der Medusenknospe wachsen darauf die Radialschläuche aus dem 
Scheitel des Entodermschlauchs hervor, in die dieser Schlauch in der 
Folgezeit größtenteils aufgeht, so daß man sie als eine Zerspaltung 
oder Verästelung desselben bezeichnen kann. Genau dasselbe findet 
bei Campanularia verticillata statt, wenn man davon absieht, daß die 
Zahl der Äste in der Regel etwas abweicht (drei statt vier). In beiden 
Fällen hegen ferner die Äste oder Entodermröhren peripher um einen 
centralen, von ectodermalen Teilen und Keimzellen ausgefüllten Raum, 
wobei das Fehlen eines Spadix im Keimsack von Campanularia gar 
mcht in Betracht kommt; denn er gehört keineswegs zu den fundamen- 
talen Teilen einer Hydromeduse, wie schon sein spätes Auftreten in 
der Medusenknospe, noch mehr aber der Umstand beweist, daß er in 
sonst vollkommenen Medusen ohne jede Andeutung einer Rückbildung 
fehlen kann (s. Campanularia calyculata u. a.). 

Nun könnte man allerdings die Ähnlichkeit der Radialschläuche 
der Medusen und der Entodermröhren von Campanularia verticillata 
für eine rein zufälhge, äußerliche erklären; ich glaube jedoch nachweisen 
zu können, daß auch der Ursprung beider Bildungen derselbe ist. 

Für die Medusen der Athecata habe ich es festgestellt, daß ihre 
Radialschläuche aus Fortsetzungen und Umbildungen der Täniolen 
und der dazwischenliegenden Magenrinnen hervorgehen; und da die 
Medusenknospen irgendwie, direkt oder indirekt aus Hydranthen ent- 
standen sind, deren Köpfchen bei den Athecata bekanntlich ebensolche 
Täniolen besitzen, so war die Homologie dieser gleichen Bildungen und 
die Zurückführung der Radialschläuche auf die Täniolen ziemhch evi- 
dent (S. 10). Ebenso wie die Radialschläuche entstehen die Ento- 
dermröhren in den Gonanthen von Cordylophora lacustris; und da 
diese Gonanthen ebenfalls von Hydranthen abgeleitet werden müssen, 


187 

so sind jene Köhren mit den Radialschläuchen gleichen Ursprungs, 
ihnen homolog (S. 109). 

Eine Übertragung dieser Ergebnisse auf die Thecaphora wäre nun 
kaum angängig, wenn die bisher nicht beanstandeten Angaben Ha- 
manns (Nr. 36, S. 36) sich bestätigten, daß die Hydranthen dieser Hydro- 
polypengruppe keine Täniolen besäßen. Ich habe nun aber im Gegenteil 
gefunden, daß die Hydranthen aller hier besprochenen Theca- 
phora, also doch wohl allgemein ebenfalls gut ausgeprägte 
Täniolen und Magenrinnen besitzen (Fig. 303, 304, 312, 367), 
so daß die Radialschläuche der Medusen und die mehrfachen Entoderm- 
röhren der Keimsäcke der Campanulariden nicht weniger als die ent- 
sprechenden Teile der Athecata gleichen Ursprungs und angesichts der 
gleichen Lage echte Homologa sind, wofür noch weitere direkte Beweise 
bei den Campanularien erbracht werden sollen. 

Die mehrfachen Entodermröhren der Keimsäcke von 
Campatiularia verticillata und aller gleichgebildeten Keim- 
säcke entsprechen tatsächlich den Radialschläuchen der 
Medusen, weshalb weder der einfache, noch der geteilte 
(verzweigte) Entodermschlauch der Keimsäcke überhaupt 
als Spadix bezeichnet werden kann. 

Nun ist aber mit der eben erläuterten Homologie der entodermalen 
Hauptteile der Medusenbau derselben Keimsäcke noch keineswegs er- 
wiesen; dazu fehlt noch der Nachweis eines von den Entodermästen 
umgebenen Glockenkerns, sowie eines Außenectoderms (Exumbrellar- 
epithels). 

In den männhchen Keimsäcken von Cam/panularia verticillata gibt 
es anfangs nur eine einfache äußere Ectodermhülle, von der aus später 
Fortsätze zwischen den Entodermröhren ins Innere und in die Hoden- 
masse vordringen (Fig. 297, 298). Allerdings wird dabei jene Ectoderm- 
hülle an der Außenseite der Entodermröhren unterbrochen und dadurch 
die notwendige Kontinuität eines Exumbrellarepithels aufgehoben. 
Dies ist aber jedenfalls ein Rückbildungsprozeß, der für den Vergleich 
nicht in Frage kommt. Um so schwerer fällt dagegen ins Gewicht, 
daß eine Trennung des ganzen Keimsackectoderms in eine außen 
zurückbleibende, exumbrellare und eine den Binnenraum durchsetzende 
glockenkernähnüche Schicht nach meinen Beobachtungen nicht zu- 
stande kommt. Damit entfällt natürhch von vornherein jede Möglich- 
keit eines Vergleichs des einheitÜchen Ectoderms jener Keimsäcke 
mit den ectodermalen Teilen einer Meduse. Denn es ist in dieser 
Hinsicht jede Annahme einer Rückbildung ausgeschlossen, wie sie 


188 

bezüglicli der diskontinuierlichen Außenhülle besteht: die vermißte 
Trennung existiert anfangs ebensowenig wie später. 

Bei den männlichen Cani'panularia verticillata existiert 
ein Glockenkern-Homologon nicht einmal in der Form eines 
soliden Innenectoderms wie bei Cordylophora; es wieder- 
holen sich in dieser Beziehung bei unsrer Campanularia 
vielmehr die Verhältnisse von Halecium. Und dieses Ergebnis 
wird durch die Untersuchung der weiblichen Keimsäcke derselben 
Campanularia vollends bestätigt. 

Allerdings erinnert das Ectoderm dieser weiblichen Keimsäcke, da 
es einen innerhalb der Entodermröhren (Radialschläuche) gelegenen 
Hohlraum allseitig umschheßt, lebhaft an eine Glockenhöhle mit ihrem 
Subumbrellarepithel (Fig. 301) ; dieser Vergleich verbietet sich aber trotz- 
dem aus sehr naheliegenden Gründen. Erstens schließt er ein Ex- 
umbrellarepithel, ohne das eine Meduse natürlich nicht gedacht werden 
kann, vollständig aus, da eben das ganze vorhandene Ectoderm für die 
Bildung des fraghchen Subumbrellarepithels in Anspruch genommen 
ist. Zweitens beruht das Bild eines innerhalb der Entodermröhren 
hegenden, sackförmigen Glockenkerns gerade auf einer täuschenden 
Rückbildung, da es nur durch die sekundäre Unterbrechung des Ecto- 
derms an der Außenseite der Entodermröhren zustande kommt. Ohne 
diese Rückbildung, also normalerweise, müßte das vermeinthche Sub- 
umbrellarepithel, entgegen jeder Homologie mit einem richtigen Sub- 
umbrellarepithel, die Entodermröhren außen umschließen; und in der 
Tat finden sich, wie schon erwähnt, gelegenthch solche Stellen, wo das 
Ectoderm, selbst mit einer Fortsetzung seiner Höhlung, eine Entoderm- 
röhre umscheidet (Fig. 300). So wäre also die Ähnlichkeit des 
ausgehöhlten weiblichen Keimsackectoderms von Campa- 
nularia verticillata mit einem Glockenkern nur die Folge 
einer sekundären Um- und Rückbildung, eine Homoidie, 
während seine ursprünglichen Verhältnisse jeden solchen 
Vergleich schlechtweg ausschließen. 

Sobald aber Homologa der ectodermalen Hauptteile einer Hydro- 
meduse fehlen, so kann trotz der vorhandenen Homologa der Radial- 
schläuche von einem Medusenbau in den weiblichen Keini- 
säcken von Campanularia verticillata so wenig wie in den 
männlichen die Rede sein. 

Dabei soll keineswegs geleugnet werden, daß die besprochene Aus- 
höhlung des Keimsackectoderms unter gewissen Bedingungen zu einer 
wirklichen Medusenbildung führen kann, wie es auch in der Tat in dem 


189 

folgenden, Campanularia hincksi behandelnden Kapitel ersichtlich 
werden wird. Bei Campanulana verticillata ist dieses Ziel jedoch nicht 
erreicht, und nichts deutet an, daß die vermißten Teile durch eine 
regressive Metamorphose verloren gegangen und die Keimsäcke dieses 
Hydropolypen wenigstens zurückgebildete Medusen seien. Um eine 
solche Annahme aus den vorhegenden Befunden zu stützen, müßten 
mindestens auf den ersten Entwicklungsstufen des Keimsacks Reste 
einer medusoiden Differenzierung seines Ectoderms vorhanden sein; 
dies ist nicht der Fall und es wird sich später zeigen, daß auch keine 
allgemeinen Gründe für jene Annahme bestehen. 


27. Campanularia hincksi (Taf. XV). 

Das mir vorliegende, aus Neapel stammende Stöckchen weicht 
nur darin von der Diagnose der Campanularia hincksi (Hincks Nr. 45, 
S. 162) ab, daß die Streif ung an der Hydrotheca der Polypen fehlt. 
Im übrigen besitzt es die durch basale Ringelung charakterisierten, 
unverzweigten Hydranthen mit dem gezähnten Rand an der Hydrotheca 
und die aus der Hydrorhiza sich erhebenden, kurz gestielten und schwach 
geringelten Gonangien. Die letzteren waren becherförmig mit frühzeitig 
eingebuchteter Endfläche (Fig. 307, 308). Die Gonotheca ist an dieser 
Endfläche anfangs dünn und löst sich an den reifen Gonangien auf, 
wodurch diese geöffnet werden. — Das Stöckchen war ein männhches, 
und seine sämthchen Gonangien waren bereits so weit entwickelt, daß 
die Spermatoblasten ihre Reifungsstätte im Ectoderm einnahmen, und 
über ihre Keimstätte nichts zu eruieren war. Ebenso konnte die Ent- 
wicklung der meisten übrigen Teile der Gonangien nur nach Analogie 
mit den ganz ähnhchen Bildungen bei Campanularia verticillata und 
bei Halecium erschlossen werden. 

Die jüngsten Gonangien meiner Campanularia hincksi enthielten 
einen Gonanthen mit einem bereits gestielten Keimsack (Fig. 307). 
Die sehr breite und weite Deckenplatte war der Gonotheca in gewöhn- 
hcher Weise angeschlossen und setzte sich in eine dünne Halsröhre fort ; 
unter dem annähernd kughgen, in eine Mantelhöhle eingeschlossenen 
Keimsack befand sich noch ein stielförmiger Basalabschnitt des Go- 
nanthen mit unregelmäßig verdicktem Ectoderm. Doch habe ich auch 
an den folgenden Entwicklungsstufen niemals unzweideutige Anzeichen 
für die Bildung eines zweiten Keimsacks gesehen. 

Der verhältnismäßig dicke Mantel hatte dieselbe merkwürdige 
Bildung wie in den weibhchen Gonangien von Halecium, indem dort, 


190 

wo die Halsröhre in ihn eintrat, noch weitere drei bis vier Kanäle aus 
dem Entoderm des Gonanthenstiels in ihn eindrangen und ihn bis gegen 
die Deckenplatte hin durchsetzten. Auf Querdurchschnitten hegen diese 
Mantelröhren in ziemüch gleichen Abständen voneinander (Fig.309, 310). 
Der Keimsack ist von einem ununterbrochenen, von dem noch zu be- 
schreibenden Innenectoderm völhg getrennten zarten Außenectoderm 
umhüllt, das sich häufig abhebt und dem Mantel anlagert. Im Innern 
enthält der Keimsack vier peripher gestellte, zunächst noch recht kurze 
und weite Entodermröhren, die aber regelmäßig mit drei Wurzeln 
entspringen, von denen eine sich etwas höher in zwei Äste spaltet. 
Sie liegen mit einem Teil ihrer Außenseite dem Außenectoderm an, 
und wenn dieses abgehoben ist, bleiben sie an derselben Stelle unbedeckt 
und werden niemals vom Innenectoderm ganz umschlossen. 

Die übrigen Teile des Keimsacks derselben jüngeren Gonangien 
von Campanularia hincksi, nämhch das Spermarium und das Innen- 
ectoderm, zeigten sich nur in Form- und Lagebeziehungen, die aller- 
dings an die entsprechenden Bildungen von Campanularia verticillata 
anknüpfen, aber durch gewisse, an sich beschränkte Abänderungen 
dennoch einen bedeutsamen Entwicklungsfortschritt inaugurieren. 
Der Entodermschlauch jener jüngeren Gonangien ist unterhalb seiner 
Teilung dreifach eingebuchtet, so daß seine Lichtung drei durch Falten 
(Täniolen) getrennte Rinnen zeigt (Fig. 309); der Boden jeder Rinne 
berührt das Außenectoderm, während zwischen ihm und jeder Täniole 
ein Zwischenraum entsteht, der von Spermatoblasten eingenommen ist. 
Über der Teilung des Entodermschlauchs fheßen jene drei unteren Zipfel 
der Spermatoblastenmasse zwischen den Entodermröhren centralwärts 
zusammen, so daß diese bis auf die erwähnte freie Außenseite in jene 
Masse eingesenkt erscheinen. Diese Bilder erinnern durchaus an die 
männhchen Keimsäcke von Campanularia verticillata, und der Unter- 
schied, daß das Außenectoderm von Campanularia hincksi von dem 
Spermarium und dem darin bereits nachweisbaren interstitiellen Innen- 
ectoderm deutüch getrennt ist, erscheint zunächst rücht sehr bedeutend. 
Nach einigen weiteren Schrütten verändert sich aber das Bild gründUch. 

In dem Querdurchschnitt Fig. 310 ist das Spermarium im Centrum 
und in zwei Interradien noch durchaus solid vind läßt das genannte Innen- 
ectoderm noch nicht hervortreten. In den zwei andern Interradien ist 
aber die Hodenmasse von außen her so eingebuchtet oder eingekerbt, 
wie ich es von den ersten Anfängen der Aushöhlung des Keimsack- 
ectoderms der weibhchen Campanularia verticillata beschrieb. Endlich 
erscheinen in der oberen Hälfte derselben Keimsäcke von Campanularia 


191 

kincksi gleiche Einkerbungen in den übrigen Interradien und dringen 
bis zum Centrum vor, wo sie sich zu einem einheitUchen Hohlraum ver- 
einigen, was dann in etwas älteren Gonangien durch den ganzen Keim- 
sack hindurchgeht (Fig. 311). Doch besteht ein sehr wesentlicher Unter- 
schied zwischen dieser Aushöhlung und derjenigen von Campanularia 
verticillata; denn während der Hohlraum im letzteren Fall bis zur 
äußersten Ectodermschicht hindurchgeht und dadurch die Sonderung 
eines geschlossenen Außen- und Innenectoderms hintanhält (S. 183 ff.), 
wird er bei Campanularia hincksi schon in seinen ersten Anfängen 
interradial von einer dünnen epithelialen Schicht des Innenectoderms, 
die sich von der freien Oberfläche des Spermarium abhebt, gewölbeartig 
überdeckt und vom Außenectoderm getrennt. Und in demselben Maße, 
als durch die fortschreitende Aushöhlung das Spermarium auch im 
Inneren freie Flächen erhält, zeigt sich auch an diesen eine feste, 
glatte Decke, die freiHch kein selbständiges Piattenepithel, sondern 
nur der äußere Abschluß des das Spermarium durchziehenden Füll- 
gewebes ist. 

Durch die beschriebene Aushöhlung des ursprünglich sohden 
Hodens wird er in vier Streifen geteilt, von denen jeder eine Entoderm- 
röhre rinnenförmig umgreift und an seiner freien Fläche epithelartig 
abgeschlossen ist. An die Ränder dieser rinnenförmigen radialen 
Hoden schheßen sich die interradialen Epithelstreifen des Innenecto- 
derms an, die den im Durchschnitt kreuzförnügen Hohlraum gegen das 
Außenectoderm abschheßen. Ein gleicher Abschluß findet sich auch 
am Scheitel des Keimsacks ; denn dort, wo die Hoden aufhören, nämlich 
in der Höhe, wo der Keimsack sich gegen sein oberes Ende zu verjüngen 
beginnt, bildet eine Fortsetzung der genannten interradialen Epithel- 
streifen des Innenectoderms ein Gewölbe über der Höhle, dem sich auch 
das Außenectoderm in gleicher Form anschließt (Fig. 308). Man kann 
daher das ganze Innenectoderm in der Tat als einen innerhalb des blasen- 
förmigen Außenectoderms gelegenen, ebenfalls allseitig geschlossenen 
Sack betrachten, dessen Wand in den vier Radien durch die eingelagerten 
Spermatoblasten außerordenthch verdickt und durch die Entoderm- 
röhren eingebuchtet ist, interradial jedoch ein dünnes Plattenepithel 
bleibt. 

An den älteren Gonangien von Campanularia hincksi, deren Keim- 
sack sich verlängert und verhältnismäßig verschmälert hatte, sah ich 
von jeder Entodermröhre einen zipfelförmigen Fortsatz über das Ende 
des Hodens hinaus in das beschriebene Gewölbe hineinreichen. Im 
übrigen war aber auch an den ältesten von mir gesehenen Gonangien, 


192 

deren Deckenplatten schon aufgelöst waren^ der geschilderte Zustand 
der Keimsäcke noch unverändert. 

Nach der vorausgegangenen Besprechung der Keimsäcke von 
Campanularia verticillata kann ich mich bei einem Vergleich der letzteren 
mit den Keimsäcken von Cam'panularia hincksi im allgemeinen kurz 
fassen. Die Homologie der Entodermröhren ist dieselbe, da außer der 
übereinstimmenden Entwicklung auch bei Cam'panularia hincksi die 
Anwesenheit von vier bis fünf Täniolen in den Hydranthenköpfchen 
hinzukommt (Fig. 312). Bemerkenswert ist nur, daß die Dreizahl der 
Entodermröhren, die bei Campanularia verticillata normal ist, in der 
ersten Anlage auch bei Campanularia hincksi wiederkehrt, um erst 
später regelmäßig in die Vierzahl überzugehen, wodurch eine voll- 
kommene Homologie mit den typischen vier Eadialschläu- 
chen der Medusen erreicht wird. — Aber noch entschiedener zeigt 
sich eine solche Annäherung an die Hydromedusen im Keimsack- 
ectoderm von Campanularia hincksi. 

Allerdings sprechen alle Analogien zwischen den beiden Campanu- 
laria-Aiten dafür, daß das Innenectoderm von Campanularia hincksi 
im allgemeinen ebenso entsteht wie das centrale Keimsackectoderm von 
Campanularia verticillata, nämlich nicht als selbständiger Teil, sondern 
nur als ein von außen einwachsendes Stützgewebe des Hodens. Seine 
weitere Entwicklung führt jedoch, nachdem es sich vom Außenectoderm 
getrennt hat, zu einem andern Ziel. Bei der Vierteilung des Hodens 
zerfällt das Innenectoderm von Campanularia hincksi nicht einfach 
ebenfalls in vier Stücke, sondern bleibt durch die interradial entstan- 
denen Epithelstreifen im ununterbrochenen Zusammenhang und ver- 
wandelt sich daher in einen geschlossenen, wenigstens interradial von 
den Gonaden unabhängigen, selbständigen Sack, dessen Übereinstim- 
mung mit einem Subumbrellarepithel oder, was dasselbe 
ist, mit einem echten Glockenkern nicht mehr zweifelhaft 
sein kann. 

In der Reihe der besprochenen Thecaphora ist daher 
Campanularia hincksi der erste Hydropolyp, dessen Keim- 
säcke tatsächlich den Grundbau einer Meduse, nämlich eine 
Glockenhöhle und eine sie umschließende zweischichtige 
Umbrella mit radialen Entodermröhren erkennen lassen. 
In der Entstehung dieses Medusenbaues vermißt man freilich noch 
immer die bei allen Medusenknospen der Hydropolypen typische Er- 
scheinung einer selbständigen und apical begrenzten Anlage des Glocken- 
kern-Homologons, das sich vielmehr nur als Begleiterscheinung der 


193 

Gonadenbildung entwickelt, gerade so wie in allen übrigen Keimsäcken. 
Anderseits ist es aber gerade diese Beziehung, die den Übergang eines 
gewöhnliclien Innenectoderms, wie es bei Sertulariden und Plumulariden 
vorkommt, in den Glockenkern von Caywpmiularia hincksi verstehen 
läßt. Denn wenn auch tatsächhch erst die Entstehung der peripher 
auseinandertretenden Entodermröhren den Raum für die Entwicklung 
eines wirklichen Glockenkerns herstellt, so hängt doch die richtige 
Ausfüllung dieses Raumes bei Campanularia hincksi von den Gonaden 
und dem sich ihnen anschließenden Innenectoderm ab. Diese anfangs 
im ganzen Umkreise des ungeteilten Entodermschlauchs auftretenden 
Gewebe rücken bei der beginnenden Teilung desselben in die interradialen 
Zwischenräume zwischen den Entodermröhren ein, um im Centrum 
zusammenzufließen — offenbar aus demselben Grunde, weshalb die in 
die Medusenknospen einwandernden Keimzellen sich an die interradialen 
Täniolen als die mechanisch bequemsten Wege halten. 

So erscheint die Bildung der Entodermröhren (Radial- 
schläuche), die schon durch die Täniolen der Hydranthen 
vorgezeichnet ist, als die dauernde Formbedingung für die 
Entstehung des Glockenkerns und somit des Medusenbaues 
in den Keimsäcken der Campanulariden, während von den 
Gonaden die Ausfüllung der geschaffenen Form mit den 
definitiven Bildungen ausgeht. 


28. Campanularia calyculata (Taf. XV). 

Diese merkwürdige Art ist unter dem Namen Clytia poterium 
schon von Agassiz näher untersucht und beschrieben worden, wobei 
er der Entwicklung der Gonangien besondere Aufmerksamkeit schenkte 
(Nr. 1, S. 300—304). In den jungen Gonangien fand Agassiz ein 
Blastostyl (Gonanth) mit Deckenplatte und Halsröhre und eine dicht 
an dessen Basis hervortretende Medusenknospe, die gleich anfangs vom 
Ectoderm des Gonanthen umgeben sei. Auch nach einem schematischen 
Querdurchschnitt eines etwas älteren Gonangium (Nr. 1, S. 302) ist 
die Medusenknospe in dem becherförmig ausgehöhlten Gonanthen, mit 
andern Worten in einer Mantelhöhle eingeschlossen. Einige Abbil- 
dungen von Agassiz (a.a.O. Taf. XXVIII, Fig. 13 a, 14), in denen 
die Knospe sich außerhalb des Gonanthen frei emporwachsend zeigt, 
stellen diese Teile nach ihrer Herauslösung aus der festen Gonotheca 
dar, wobei eine Beschädigung des Mantels ganz unvermeidhch ist, so 

13 


194 

daß sie für die fraglichen Lagebeziehungen nicht in Betracht kommen 
können. 

Sehr bald spaltet sich der Entodermschlauch des Gonanthen in vier 
Kanäle^ die im Mantel aufsteigen und in der Deckenplatte zusammen- 
fließen, und von denen einer mit der Medusenknospe in Verbindung steht. 
Diese erhält ebenfalls vier Radialkanäle, zwischen denen der Binnen- 
raum ganz von der Keimmasse erfüllt ist. Diese Kanäle treiben Seiten- 
zweige, und bisweilen verzweigen sich auch die Kanäle des Gonanthen. — 
In den männhchen Gonangien teilt sich die centrale Hodenmasse der 
Medusenknospe in vier Wülste; in den weiblichen Individuen drängen 
die wachsenden Embryonen den Scheitel der Medusenknospe durch die 
Deckenplatte und die Gonotheca bruchsackartig nach außen hervor, 
so daß das Bild einer Acrocyste entsteht. 

Nach Allman ist das Gonangium einer angebhch nahe verwandten 
Art, Laomedea repens, im ganzen und im Querdurchschnitt ebenso ge- 
bildet wie dasjenige von Campanularia calyculata (Nr. 3, S. 49). 

Endhch ist hier noch die Abhandlung v. Lendenfelds über Euco- 
pella camyanularia anzuführen, einer Campanidaride, die nach der 
Bildung des ganzen kriechenden Stocks, seiner Hydranthen und der 
fertigen Gonanthen unbedingt neben Campmiularia calyculata zu stellen 
ist, wogegen allerdings die Entwicklung dieser Gonangien nach v. Len- 
DENFELD von derjenigen bei Campanularia calyculata merkwürdig ab- 
weicht (Nr. 52, S. 536—557). 

Das Gonangium von Eucopella ist gegen das abgestutzte distale 
Ende hin von zwei Seiten zusammengedrückt und längs der Schluß- 
kante rinnenförmig eingedrückt. Die Entodermlcuppe des jungen 
Gonanthen soll durch eine apicale Ectoderm Wucherung eingebuchtet 
werden; diese Wucherung presse die dadurch hervorgerufene Entoderm- 
duplicatur in vier Interradien zu einer >>Entodermlamelle<< zusammen, 
während in den vier Radien vier Entodermkanäle zurückbleiben. Die 
Entodermlamelle verschwinde aber sehr frühe, worauf die Kanäle 
sich selbständig verlängern; an ihren Enden kämen sie durch seitliche 
Wucherungen in Verbindung, und der so entstandene >> Ringkanal« fheße 
unter dem Scheitel der Gonotheca zu einem breiten, einer Deckenplatte 
ähnlichen Schlauch zusammen. — Das Ectoderm löse sich unterdessen 
in ein Netzwerk auf, dessen Stränge sowohl den Binnenraum des Go- 
nanthen durchziehen, wie auch die Kanäle umhüllen und miteinander 
und mit der Gonotheca verbinden, v. Lendenfeld will auch Spuren 
eines Manubrium im Grunde des Gonanthen gesehen haben, wie er denn 
auch die Medusenlcnospen von Laomedea repens — und folgUch auch 


195 

von Campanularia calyculata — für ein großes Manubrium hält. Dem- 
nach erklärt er den Gonanthen von Eucopella für eine Über- 
gangsform vom Polyp zur Meduse. 

Statt des mit Keimzellen gefüllten Manubrium von Laomedea 
erzeuge der Gonanth von Eucopella Medusenknospen, und zwar nur an 
einem seiner Kanäle, der an einer Schmalseite des Gonangium Hegt. 
Die Knospen folgen einander wie gewöhnlich von oben nach unten, 
und sind gleichzeitig in der Zahl von zwei bis drei vorhanden. Das 
Entoderm einer solchen Knospe wird durch einen Glockenkern ein- 
gebuchtet, worauf in den vier Interradien durch Verlötungen des zwei- 
schichtigen Entodermbechers eine einschichtige Entodermlamelle und 
dazwischen passiv vier Radialkanäle entstehen. Ein Ringkanal kommt 
ebenso wie am Gonanthen zustande, und an den Radialkanälen wachsen 
Seitenzweige hervor und dringen teils nach innen zwischen die Eizellen 
und in die Hodenmasse, teils tangential in die Entodermlamelle ein. 
Der Glockenkern verwandelt sich zuerst in ein Netzwerk, worin später 
eine Glockenhöhle entsteht. Ein Manubrium ist nur andeutungsweise 
vorhanden. 

Die Eizellen von Eucopella entstehen im Entoderm der Hydrorhiza 
aus je einer ganzen Zelle, begeben sich unter das Epithel und wandern 
in die Gonangien ein, wo sie stets zwischen dem Entodermepithel und 
seiner Grenzlamelle, also innerhalb des Entoderms liegen bleiben. Jedoch 
dringen sie nicht unter irgend einem Zwange bloß in die Medusenknospen 
ein, sondern ebensogut in die Entodermröhren des Gonanthen, wo sie 
ohne zu reifen zugrunde gehen. Die Spermatoblasten sind ectodermalen 
Ursprungs, indem sich der subumbrellare Überzug der Radialkanäle 
vollständig in jene Keimzellen verwandelt. 

Die Medusenknospen von Eucopella erhalten niemals Manubrium 
und Tentakel, lösen sich aber trotzdem schUeßhch von dem Gonanthen 
ab und verlassen das Gonangium, um ihre Geschlechtsprodukte ins 
Wasser austreten zu lassen. 


Ich habe nur wenige ältere Gonangien beiderlei Geschlechts von 
Campanularia calyculata untersuchen können. In ihrer äußeren Form 
stimmen sie mit den Gonangien von Eucopella überein: sie sind abge- 
plattet, von der Breitseite gesehen becherförmig und längs des distalen 
Randes eingebuchtet (Fig. 313, 314). Der Weichkörper besteht aus 
zwei Hauptteilen, einem becherförmigen, durch eine Deckenplatte 
geschlossenen Mantel und einer aus dem Grunde der Mantelhöhle auf- 

13* 


196 

gewachsenen Meduse, wozu noch einige kleinere Medusenknospen 
kommen. 

Der Mantel besteht wie immer aus einer ungeschichteten und 
unregelmäßigen Ectodermschicht, reicht vom Basalabschnitt des Go- 
nanthen bis an die flache Deckenplatte und ist durch lockere Zellen- 
stränge mit der Gonotheca verbunden. In ihm sind fünf Entoderm- 
röhren eingeschlossen, die dicht unter der proximalen Grenze des Mantels, 
also am Basalabschnitt des Gonanthen, aus dessen Entodermschlauch 
entspringen und innerhalb des Mantels bis an dessen Scheitel verlaufen, 
wo sie in den Entodermsack der Deckenplatte einmünden (Fig. 313). 
Der Ausgangspunkt dieser Röhren sind vier im Basalabschnitt des 
Gonanthen befindliche Entodermrinnen, die distalwärts in verschie- 
denem Niveau sich zu Röhren schheßen, von denen einige sich 
weiter verästeln (Fig. 316 — 319). Eine centrale Röhre tritt in die 
älteste, die Mantelhöhle füllende Meduse ein, eine seitliche ist für die 
jüngeren Medusenknospen bestimmt, und fünf (rücht vier, wie Agassiz 
angibt) durchsetzen den Mantel in der angegebenen Weise. 

Aus der Darstellung von Agassiz und seinen Abbildungen der 
jüngsten Gonangien von Cam/panularia calyculata, sowie aus meinen 
eignen Beobachtungen an den noch zu beschreibenden jungen Medusen- 
knospen geht mit der größten Bestimmtheit hervor, daß der fragUche 
Mantel ebenso entsteht, wie bei andern Thecaphora, nämhch als Ab- 
spaltung vom Ectoderm des Gonanthen im ganzen Umfange der aus 
dem letzteren hervorknospenden Meduse, und daß folghch eine von 
den späteren Mantelröhren die ursprüngliche Halsröhre des Gonanthen 
ist. Nur ist diese Halsröhre später als solche lücht zu unterscheiden, 
da die sekundär entstehenden Mantelröhren in Form und Verlauf mit 
ihr völHg übereinstimmen. Die in die Medusenknospen eintretenden 
Entodermröhren haben wieder mit den erstgenannten nichts zu tun, 
da sie natürlich nichts weiter sind, als das Entoderm der Knospenstiele. 

Nach allem ist die Medusenähnlichkeit des Mantels in den 
Gonangien von C^mpanularia calyculata ebenfalls eine rein 
äußerliche (S. 177). Weder sind die fünf Mantelröhren unter sich 
gleichen Ursprungs, noch besteht die Mantelwand gleich einer Umbrella 
aus zwei ectodermalen Schichten; ferner entsteht die Mantelhöhle nicht 
in einem Glockenkern, der dem Gonanthen völUg fehlt, sondern rund 
um die erste Medusenknospe, so daß sie keinerlei Beziehung zu einer 
Glockenhöhle hat. 

Ich erwähne dies besonders im Hinblick auf v. Lendenfelds 
Darstellung von der Entwicklung des Blastostyls (Gonanthen) von 


197 

Eucopella. Obgleich er selbst dieses Blastostyl mit demjenigen von 
Campanularia calyciilata vergleicht, und beide im fertigen Zustande in 
allen wesentlichen Teilen übereinstimmen, müßten sie nach v. Lenden- 
feld in ihrer Entwicklung vollständig auseinandergehen. Meines Er- 
achtens sind aber seine nicht ganz klaren und durch keine Abbildungen 
illustrierten Angaben über die Entstehung des Blastostyls von Eucopella 
nicht einwandfrei und am wenigsten geeignet, einen wirklichen Medusen- 
bau dieses Blastostyls zu begründen. 

Dies ergibt sich schon aus der Er wähnung. einer >>Entodermlamelle<< 
und ihrer Bedeutung für die Entstehung der >>Radialkanäle << (Mantel- 
röhren); denn solche Bildungen und Vorgänge fehlen in allen von mir 
untersuchten Medusenbildungen der Athecata und Thecaphora. Ebenso 
ist die Verwachsung der angeblichen Radialkanäle zu einem decken- 
plattenähnlichen Gebilde den Medusen fremd. Am auffäUigsten bleibt 
aber, daß v. Lendenfeld eine Sonderung von Glockenkern und Ex- 
umbrellarepithel in der angeblichen Medusenglocke (Mantel) überhaupt 
nicht kennt und im Gegenteil jene Umbrella zwischen den Radial- 
kanälen aus einem ungeteilten und netzförmig gelockerten Ectoderm 
bestehen läßt. Auf Grund dieser Angaben v. Lendenfelds muß eine 
direkte Beziehung zwischen dem Blastostyl oder Gonanthen von Eu- 
copella und echten Hydromedusen in Abrede gestellt und kann nur 
zugegeben werden, daß jener Teil bloß in demselben Sinn wie der Go- 
nanth von Campanularia hincksi und Campanularia calyculata^ d. h. nur 
äußerlich medusenähnlich ist. Mit andern Worten: diese Ähnlichkeit 
ist nichts weiter als eine täuschende Homoidie. 

Auf der andern Seite weicht jene Beschreibung von der Entstehung 
des Mantels so sehr von allem ab, was wir jetzt von andern mit 
Mantelröhren versehenen und auch sonst gleichgebildeten Gonanthen 
der Thecaphora, namentlich der offenbar recht nahe verwandten Campa- 
nularia calyculata wissen, daß nur das Dilemma übrig bleibt: entweder 
nimmt die Gonanthenbildung von Eucopella unter den Thecaphora 
eine ganz merkwürdige Sonderstellung ein, oder die bezügUchen An- 
gaben v. Lendenfelds sind mehr oder weniger irrig. Jedenfalls sind 
sie belanglos für die Interpretation des Baues und der Entwicklung der 
Gonanthen von Campanularia calyculata, die, wie wir sahen, sich ebenso 
darstellen wie bei Campanularia hincksi und bei den weibHchen 
Halecium tenellum. 

Ich gehe nun zu den Medusenknospen über, die sich an den 
Gonanthen von Campanularia calyculata entwickeln. In den Gonangien 
die ich zur Verfügung hatte, war die in der ursprüngHchen Mantelhöhle 


198 

eingeschlossene Meduse schon weit entwickelt; dagegen befanden sich 
in denselben Gonangien, aber außerhalb jener Mantelhöhle jüngere 
Medusenknospen verschiedenen Alters, so daß ich alle wesenthchen 
Entwicklungsstufen unmittelbar beobachten konnte. Die Knospen 
entstehen unter- und nacheinander, jede scheinbar aus der Wurzel der 
vorausgehenden älteren Knospe (Fig. 320, 321); ich halte dies aber 
für eine Verschiebung eines ursprünglichen Verhaltens, wonach sie 
getrennt aus dem Gonanthen selbst hervorgingen. 

Die jüngsten Knospen bestehen scheinbar nur aus einer kurzen 
und dünnen Entodermröhre, die in den verdickten, aber noch völhg 
soliden und ungesonderten unteren Saum des Mantels der nächst älteren^ 
vorausgehenden Medusenknospe eingewachsen ist (Fig. 313, 320, 321). 
Natürhcher ist aber die Auffassung, daß, während eine junge Knospe 
an der Außenseite des Mantels der nächstälteren Knospe emporwächst, 
ihr Ectoderm, das ja auch ihren künftigen Mantel enthält, mit dem erst- 
genannten Mantel in Zusammenhang bleibt. Denn eine solche Ver- 
bindung der benachbarten Mäntel kommt auch an den jüngsten Knospen- 
anlagen der Cam/panularia flexuosa, Gonothyraea loveni und der Ohelia 
vor, und beeinträchtigt anderseits auch nicht die Annahme einer freien 
Knospenbildung. 

Die Kuppe jener die Knospenbildung einleitenden Entodermröhre 
ist sehr bald gegen die Lichtung derart verdickt, daß diese im Längs- 
durchschnitt in zwei seitKche Zipfel ausläuft (Fig. 321). Dies sind 
wie etwas ältere Knospen beweisen (Fig. 320), die ersten Anfänge der 
Radialschläuche, die folglich wie in allen Hydromedusen, unabhängig 
von einem Glockenkern entstehen. Auch traf ich auf Querdurchschnitten 
jener nächst älteren Knospen unter den Radialschläuchen faltenförmige 
Täniolen, die sich distalwärts zu den Schläuchen zusammenschheßen 
(Fig. 319); wie denn auch die Hydranthen desselben Polypen ähnliche 
Täniolen besitzen. Die Homologie und Bedeutung dieser Erscheinungen 
wurden schon mehrfach erörtert (S. 10, 108, 187, 192): die Täniolen der 
Hydranthen vererbten sich auf die Gonanthen und deren Knospen, wo sie 
dann zum Ausgangspunkt der Entstehung der Radialschläuche wurden. 

Sobald der beschriebene Entodermschlauch der jungen Knospe sich 
ziemlich verlängert und die ersten Anlagen der Radialschläuche hervor- 
getrieben hat, sind zwei neue Bildungen an der Knospe hinzugekommen 
(Fig. 320). Erstens hat sich das den Schlauch umgebende Ectoderm 
so gespalten, daß eine glatte Epithelschicht ihn bis an die Wurzel über- 
zieht (Exumbrellarepithel), und die durch einen Spaltraum (Mantel- 
höhle) davon getrennte Außenschicht oder eben der neuentstandene 


199 

Mantel derselben Knospe allein mit dem Mantel der vorausgehenden 
Knospe im Zusammenhang bleibt. Dadurch wird die junge Knospe 
bis an die Wurzel aus der Kontinuität mit der Mantelwand der nächst- 
älteren gelöst und vollkommen selbständig; doch bleibt sie zunächst 
noch in ihre eigne Mantelhöhle eingeschlossen, und ich halte es nach 
Analogien mit den übrigen noch zu beschreibenden Campanulariden für 
wahrscheinlich, daß jede Knospe mit ihrer besonderen Mantelhöhle an 
die Stelle der nächst älteren, vorausgehenden rückt, sobald diese nach 
Abschluß ihrer Entwicklung verschwindet. 

Die zweite der erwähnten Neubildungen der jungen Knospe ist 
ein echter Glockenkern, der an ihrem Scheitel entsteht und zwischen 
die noch auseinanderstehenden Radialschläuche ein wuchert; alsbald 
folgen auch seine Ablösung vom Exumbrellarepithel und seine Aus- 
höhlung, sowie die Ausbildung von Subumbrellarzipfeln. Mit der 
Anlage der Radialschläuche und des Glockenkerns ist aber 
an den jungen Gonanthenknospen von Campanularia caly- 
culata der Charakter einer Meduse unzweideutig ausge- 
sprochen. 

An denselben Medusenknospen sind noch weitere Einzelheiten 
nachzuholen. Während der Entwicklung ihrer Radialschläuche zeigt 
sich darin eine bemerkenswerte Übereinstimmung mit Campanularia 
hincksi, daß im Magenraum nur drei Täniolen und Magenrinnen vor- 
handen sind, die in ebenso viele Radialschläuche auslaufen, und daß 
erst etwas höher darüber durch die Gabelung eines dieser Schläuche 
die typische Vierzahl erreicht wird (Fig. 323, 324). Durch Messungen 
läßt es sich ferner nachweisen, daß die Radialschläuche sich anfangs 
vorherrschend abwärts verlängern, nämhch durch den in derselben 
Richtung fortschreitenden röhrenförmigen Verschluß der Magenrinnen. 
Eine primäre, zweischichtige Entodermlamelle fehlt dabei ebenso wie 
bei allen übrigen Hydromedusen ; dagegen entwickelt sich allmählich 
eine Umbrell